Корень многолетних древесных растений
В многолетних корнях древесных растений камбий функционирует в течение ряда лет, образуя, так же как в стебле, кольца прироста древесины и луба. По сравнению со стеблем в корне луб развит сильнее, лубо-древесинные лучи, как правило, шире, границы колец прироста в древесине выражены менее четко, сосуды и трахеиды в поперечном сечении крупнее, механических элементов относительно мало, поэтому древесина корня более легкая. Как и в лубе, в ней много запасающей паренхимы. В старом корне нередко возникает корка.
Корень сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.)
Поперечные срезы, сделанные с фиксированных спиртом корней толщиной 2—3 мм, обрабатывают или только раствором иода в водном растворе иодистого калия, или вслед за этим проводят реакцию на одревеснение с помощью флороглюцина и соляной кислоты, после чего их заключают в глицерин.
В центре корня (рис. 75) располагается цепочка трахеид обычно диархной первичной ксилемы (первичной древесины); на концах ее находятся трахеиды протоксилемы. В состав первичной ксилемы входят также окружающие трахеиды мелкие крахмалоносные паренхимные клетки, граничащие с вторичной ксилемой (вторичной древесиной). Против трахеид протоксилемы находятся два первичных смоляных канала пе-рициклического происхождения. Паренхимные обкладки этих каналов соединяются с паренхимой первичной ксилемы.
Вторичная древесина имеет отчетливо выраженные, часто эксцентрические кольца прироста. Трахеиды широкопросветные, сравнительно тонкостенные, в очертании округло-многоугольные, составляют правильные радиальные ряды. Крупные окаймленные поры находятся преимущественно на радиальных, реже на тангентальных стенках трахеид. Часто они располагаются не в один ряд, как в трахеидах стебля, а в два, иногда в три ряда. Кольцо прироста ограничено одним-двумя слоями более толстостенных поздних трахеид, сжатых в радиальном направлении. Эти трахеиды выполняют главным образом механическую функцию. Пор на их стенках немного.
Близ внешних границ годичных колец в древесине видны крупные перерезанные поперек вертикальные смоляные каналы. Они могут быть одиночными, сдвоенными или, реже, собранными в короткие танген-тальные группы. Изнутри смоляные каналы выстланы тонкостенными эпителиальными клетками и окружены мощными паренхимными обкладками. Трахеиды, утратившие водопроводящую функцию, заполнены небольшими каплями смолы. Древесина отделена от вторичной флоэмы, или вторичного луба, камбиальной зоной из нескольких слоев таблитчатых клеток.
Проводящая зона луба, примыкающая к камбию, сложена ситовидными клетками, расположенными правильными радиальными рядами, клетками лучевой и тяжевой крупноклеточной паренхимы, составляющей однорядные тангентальные полоски.
Ситовидные клетки в очертании почти прямоугольные, ситовидные участки располагаются на их радиальных стенках в один-два, реже три-четыре ряда. В некоторых ситовидных клетках иногда видны ядра. Между ситовидными элементами встречаются мелкие клетки с содержимым, более узкопросветные, чем клетки обычной тяжевой лубяной паренхимы. Полости клеток лубяной паренхимы заполнены крахмальными зернами, а также мелкими каплями жира и смолы, которые розовеют после обработки среза спиртовым раствором Судана IV. Некоторые клетки, более удаленные от камбия, содержат одиночные призматические кристаллы оксалата кальция. В лубяной паренхиме много дубильных веществ. Их можно выявить реакцией с водным раствором хлорного железа, от которого дубильные вещества чернеют.
Непроводящая зона, составляющая наружную часть луба, несет следы возрастных изменений: многие элементы сдавлены, ситовидные клетки облитерированы. В этой части луба видны крупные воздухоносные полости рексигенного происхождения (возникающие в результате разрыва клеток). Нередко в ней можно обнаружить перерезанные смоловместилища.
Вторичная древесина, камбиальная зона и вторичный луб пересечены многочисленными, обычно одно-двухрядными лубо-древесинными лучами, веерообразно расходящимися от первичной ксилемы. Лучи, содержащие горизонтальные смоляные кана-л ы, более широкие. В лучах хорошо развита паренхима, запасающая крахмал. В лубяном луче клетки, граничащие с ситовидными элементами, имеют на радиальных стенках мелкие ситовидные участки.
Периферическая часть непроводящей зоны луба разрастается в тангентальном направлении вследствие ди-латации лубяной, а частично и лучевой паренхимы.
Снаружи от луба расположены три-четыре слоя крупных крахмалоносных клеток феллодермы. На периферии корня находится темно-бурая пробка. Она состоит из трех типов клеток: 1) клеток с тонкими опробковевшими стенками и мелкозернистым содержимым, 2) пустых прозрачных клеток с очень тонкими, слегка извилистыми радиальными стенками («губчатая» пробка) и 3) клеток-феллоидов с сильно утолщенными слоистыми одревесневшими стенками, имеющими многочисленные поровые каналы («каменистая» пробка).
Задание. Зарисовать схему строения поперечного среза корня, отметив пробку, периферическую парен-химную зону, вторичный луб (флоэму), лубо-древесин-ные лучи, камбий, вторичную древесину с кольцами прироста и смоляными каналами, первичную диархную ксилему (древесину), два первичных смоляных канала.
Корень ольхи серой (Alnus incana (L.) Moench)
С корней толщиной 2—3 мм делают поперечные, по возможности полные срезы, обрабатывают их раствором иода в водном растворе иодистого калия и проводят реакцию на одревеснение с помощью флороглюцина и соляной кислоты. Для обнаружения дубильных веществ некоторые срезы можно обработать раствором хлорного железа. Срезы рассматривают в глицерине.
На периферии среза при малом увеличении микроскопа легко различима многослойная темно-бурая пробка, состоящая из тонкостенных клеток. Под ней расположены феллоген и многорядная зона из крупных живых клеток феллодермы, несколько напоминающая утраченную паренхимную первичную кору. Клетки вытянуты в тангентальном направлении, некоторые из них разделены радиальными перегородками. В клетках много дубильных веществ, крахмальных зерен, часто встречаются одиночные кристаллы и друзы оксалата кальция.
За паренхимной феллодермой широким кольцом располагается вторичны й луб, пересеченный несколькими, чаще всего пятью, 3—8-рядным,и первичными и многочисленными 1—2-рядными вторичными лучами.
В периферической части луба четко выделяется узкий слой из одревесневших каменистых клеток и единичных, тоже одревесневших волокон, принадлежащих прото-флоэме. Клеточные полости волокон очень малы.
Вторичный луб состоит в основном из тяжевой и лучевой паренхимы; ситовидных трубок в нем сравнительно немного. Они располагаются радиальными рядами и отличаются от других элементов луба более крупными размерами. На поперечных срезах иногда можно видеть окончания двух соседних по вертикали члеников ситовидных трубок с несколькими перерезанными поперек ситовидными участками. Ситовидные пластинки у ольхи сложные, расположены косо к продольной оси ситовидной трубки. Рядом с ситовидными трубками находятся мелкие сопровождающие клетки с густой цитоплазмой. Клетки лубяной паренхимы содержат крахмал, капли жира, дубильные вещества; иногда некоторые из них имеют кристаллы оксалата кальция. Во вторичном лубе волокон нет, но иногда встречаются каменистые клетки.
Луб отделен от древесины камбиальной зоной.
Вторичная дрен ее и на рассеяннососудистая, со слабо выраженными границами колец прироста. Сосуды в поперечном сечении округло-многоугольные, одиночные или чаще по два — семь в радиальных цепочках, стенки их несут многочисленные окаймленные поры. На срезах иногда хорошо видны участки перерезанных поперек лестничных перфораций. Некоторые сосуды закупорены желтовато-бурым мелкозернистым веществом. Немногочисленные пористые трахеиды трудно отличимы от мелких сосудов. Либриформ развит довольно слабо. Его волокна отличаются от других элементов древесины небольшими размерами поперечного сечения, а также гладкими, более утолщенными стенками. Древесинная паренхима обильная, диффузная, скудно вази-центрическая или в коротких тангентальных цепочках (метатрахеальная). В клетках ее откладывается крахмал или капли масла. Древесинные лучи узкие, состоят из вытянутых в радиальном направлении паренхимных клеток со слабо одревесневшими стенками.
Первичная древесина (ксилема) обычно пентархная (пятилучевая). Трахеальные элементы первичной древесины собраны в небольшие группы, в очертании треугольные, от вершин которых начинаются первичные лучи. Центральная часть корня занята клетками с утолщенными одревесневшими стенками. Они выполняют механическую функцию и участвуют в отложении запаса питательных веществ.
Задание. Зарисовать схему строения корня, отметив перидерму, луб, первичные и вторичные (лубо-древесинные) лучи, камбиальную зону, вторичную древесину с годичными кольцами, первичную пятилучевую древесину.
Анатомия растений - Корень многолетних древесных растений
Остались вопросы по теме - "Корень многолетних древесных растений", задайте их на