Первичное строение корня
При первичном строении в корне, так же как в стебле, можно выделить зоны первичной коры и центрального цилиндра, однако в отличие от стебля первичная кора корня развита более мощно, чем центральный цилиндр.
Функцию покровной ткани в корне выполняет экзодерма, образующаяся из одного или нескольких рядов периферических клеток первичной коры. По мере отмирания корневых волосков стенки наружных клеток коры с внутренней стороны покрываются тонким слоем суберина, который сначала появляется на радиальных стенках. Суберинизация обусловливает непроницаемость клеток ни для воды, ни для газов. В этом отношении экзодерма сходна с пробкой, но в отличие от нее первична по своему происхождению. Кроме того, клетки экзодермы расположены не правильными рядами, как клетки пробки, а чередуются одна с другой. Продольные стенки ее клеток часто имеют спиральные утолщения.
В экзодерме иногда сохраняются клетки с тонкими неопробковевшими стенками. В корнях со слабым вторичным утолщением кроме экзодермы защитные функции выполняют также претерпевающие изменения клетки ризодермы.
Под экзодермой находятся живые паренхимные клетки первичной коры, расположенные более или менее рыхло и образующие межклетники. Иногда в коре развиваются воздухоносные полости, обеспечивающие газообмен. В ней могут быть также механические элементы (склереиды, волокна, группы клеток, напоминающие колленхиму) и различные вместилища выделений.
Внутренний однорядный слой плотно прилегающие одна к другой клеток первичной коры представлен эндодермой. На ранних этапах развития она состоит из живых, несколько вытянутых в длину призматических тонкостенных клеток. В дальнейшем ее клетки приобретают некоторые структурные особенности.
Изменение химического состава средней части радиальных и горизонтальных (поперечных) стенок, сопровождающееся небольшим утолщением, обусловливает появление поясков Каспари. В них можно обнаружить суберин и лигнин. Эндодерма с поясками Каспари имеется уже в зоне корневых волосков. Она регулирует поступление воды и водных растворов от корневых волосков к центральному цилиндру, выполняя роль физиологического барьера. Пояски Каспари ограничивают свободное перемещение растворов вдоль клеточных стенок. Они проходят непосредственно через цитоплазму клеток, обладающую избирательной проницаемостью.
У многих двудольных и голосеменных растений, корни которых имеют вторичное утолщение, образованием поясков Каспари обычно заканчивается дифференциация эндодермы (первая стадия). У однодольных, в корнях которых нет вторичного утолщения, в клетках эндодермы могут происходить дальнейшие изменения. На внутреннюю поверхность первичной оболочки откладывается суберин, изолирующий пояски Каспари от цитоплазмы (вторая стадия). В третьей стадии развития эндодермы на субериновый слой откладывается толстая целлюлозная, обычно слоистая вторичная оболочка, которая со временем одревесневает. Наружные стенки клеток почти не утолщаются.
Клетки сообщаются порами с паренхимными элементами первичной коры и долго сохраняют живое содержимое. Однако эндодерма с подковообразным утолщением клеточных стенок не участвует в проведении водных растворов и выполняет лишь механическую функцию. Среди толстостенных клеток в эндодерме встречаются клетки с тонкими неодревесневшими стенками, имеющими только пояски Каспари. Это пропускные клетки; по-видимому, через них осуществляется физиологическая связь между первичной корой и центральным цилиндром.
В центральном цилиндре всегда хорошо выражен перицикл, который в молодых корнях состоит из живых тонкостенных паренхимных клеток, расположенных в один или несколько рядов.
Клетки перицикла дольше других тканей корня сохраняют меристематический характер и способность к новообразованиям. Обычно он играет роль «корнерод-ного слоя», так как в нем закладываются боковые корни, которые, таким образом, имеют эндогенное происхождение. В перицикле корня некоторых растений возникают также зачатки придаточных почек. У двудольных он участвует во вторичном утолщении корня, образуя межпучковый камбий и часто феллоген. В старых корнях однодольных клетки перицикла нередко склери-фицируются.
Проводящая система корня представлена радиальным пучком, в котором группы элементов первичной флоэмы чередуются с тяжами первичной ксилемы. Число тяжей ксилемы у разных растений варьирует от двух до многих. В связи с этим различают диархные, триархные, тетрархные, полиархные корни. Последний тип преобладает у однодольных.
Первые проводящие элементы ксилемы в корне возникают на периферии прокамбиального тяжа (экзар-хно), дифференциация последующих трахеальных элементов происходит в центростремительном направлении, т. е. обратно тому, что наблюдается в стебле. На границе с перициклом находятся наиболее узкопросветные и самые ранние по времени возникновения спиральные и кольчатые элементы протоксилемы. Позднее внутрь от них образуются сосуды метаксилемы, при этом каждый последующий сосуд формируется ближе к центру. Таким образом, диаметр трахеальных элементов постепенно возрастает от периферии к центру стели, где располагаются самые молодые, наиболее поздно развившиеся широкопросветные, обычно пористые сосуды.
Первичная флоэма развивается, как и в стебле, экзархно.
Флоэма отделена от лучей первичной ксилемы узким слоем живых тонкостенных клеток. При тангентальном делении этих клеток у двудольных растений возникает пучковый камбий.
Пространственное разделение тяжей первичной флоэмы и ксилемы, расположенных на разных радиусах, и их экзархное заложение представляют собой характерные особенности развития и строения центрального цилиндра корня и имеют большое биологическое значение. Вода с растворенными в ней минеральными веществами, которую поглощают корневые волоски, а также растворы некоторых органических веществ, синтезированных корнем, перемещаются по клеткам коры, а затем, пройдя через эндодерму и тонкостенные клетки перицикла, кратчайшим путем попадают в проводящие элементы ксилемы и флоэмы.
Центральная часть корня обычно занята одним или несколькими крупными сосудами метаксилемы. Присутствие сердцевины вообще нетипично для корня; если она и развивается, то по размерам значительно уступает сердцевине стебля. Она может быть представлена небольшим участком механической ткани или тонкостенными клетками, возникающими из прокамбия.
У однодольных растений первичное строение корня остается без значительных изменений в течение всей жизни растения. Для ознакомления с ним наиболее удобны корни касатика, лука, купены, кукурузы, спаржи и других растений.
Корень касатика германского (Iris germanica L.)
Поперечные и продольные срезы корня в зоне проведения необходимо обработать раствором иода в водном растворе иодистого калия, а затем флороглюцином с соляной кислотой. На некоторых срезах желательно провести цветную реакцию на суберин с помощью спиртового раствора Судана III или IV. Срезы рассматривают в глицерине или воде при малом и большом увеличениях микроскопа.
На поперечном срезе при малом увеличении видна широкая первичная кора, занимающая большую часть сечения корня, и относительно узкий центральный цилиндр.
Если срез прошел недалеко от зоны поглощения, то на периферии корня можно обнаружить отмирающие клетки эпиблемы с корневыми волосками.
Первичная кора начинается двух-трехслойной экзодермой. Крупные, обычно шестиугольные клетки ее плотно соединены и часто несколько вытянуты в Радиальном направлении. Клетки соседних слоев чередуются друг с другом. На срезах, обработанных Суданом, опробковевшие стенки клеток экзодермы розовеют.
Первичная кора рыхлая, с многочисленными межклетниками, которые на поперечных срезах обычно имеют треугольные очертания. Крупные округлые паренхимные клетки со слабо утолщенными стенками расположены более или менее правильными концентрическими слоями. В клетках много крахмальных зерен, иногда встречаются стилоиды щавелевокислого кальция.
Внутренний слой плотно сомкнутых клеток первичной коры, граничащий с центральным цилиндром, представлен эндодермой. Радиальные и внутренние танген-тальные стенки ее клеток сильно утолщены, часто слоисты и дают положительную реакцию на одревеснение и опробковение. На поперечных срезах они имеют подковообразные очертания. На продольных срезах иногда можно видеть тонкие спиральные утолщения радиальных стенок. Наружные слегка выпуклые стенки тонкие, с простыми порами.
При большом увеличении микроскопа в эндодерме можно заметить также тонкостенные пропускные клетки с густой цитоплазмой и крупным ядром. Обычно они располагаются по одной против лучей первичной ксилемы.
Внутреннюю часть корня занимает центральный цилиндр. Пер и цикл представлен однорядным слоем мелких, богатых цитоплазмой клеток, радиальные стенки которых чередуются со стенками клеток эндодермы.
На некоторых срезах удается рассмотреть зачатки боковых корней, которые закладываются в перицикле против лучей первичной ксилемы.
Перицикл окружает радиальный проводящий пучок. Элементы экзархной первичной ксилемы располагаются радиальными тяжами. На поперечном срезе совокупность тяжей ксилемы, которых может быть более восьми, имеет вид многолучевой звезды. Такую ксилему называют полиархной. Каждый тяж ксилемы в поперечном сечении представляет собой треугольник, вершиной упирающийся в перицикл. Здесь находятся самые узкопросветные и самые ранние по времени образования спиральные и кольчатые трахеиды протокси-лемы. Внутреннюю, расширенную часть ксилемного тяжа составляют наиболее молодые широкие пористые сосуды метаксилемы в числе одного — трех.
Первичная флоэма располагается небольшими участками между лучами ксилемы. Во флоэме отчетливо видны несколько перерезанных поперек многоугольных ситовидных трубок с бесцветными блестящими стенками, мелкие, заполненные густой цитоплазмой, сопровождающие клетки и лубяная паренхима. С внутренней стороны флоэму огибает тонкий слой паренхимных клеток.
Центральную часть стели занимает механическая ткань из клеток с равномерно утолщенными одревесневшими стенками. На продольных срезах видно, что клетки имеют прозенхимную форму, их стенки несут многочисленные простые щелевидные поры или пары крестовидных пор. Такие же клетки вклиниваются между сосудами и трахеидами, образуя единый центральный тяж механической ткани.
Задание.
1. При малом увеличении микроскопа зарисовать схему строения корня, отметив: а) широкую первичную кору, состоящую из трехслойной экзодермы, запасающей паренхимы и эндодермы;
б) центральный Цилиндр, включающий однослойный паренхимный перицикл, первичную ксилему, расположенную радиальными тяжами, первичную флоэму и механическую ткань.
2. При большом увеличении зарисовать:
а) несколько клеток экзодермы;
б) участок эндодермы, состоящей из клеток с подковообразно утолщенными стенками и из пропускных клеток;
в) паренхимный перицикл.
Анатомия растений - Первичное строение корня
Остались вопросы по теме - "Первичное строение корня", задайте их на