Категория: Анатомия растений

Стебель растения

Стебель — надземный осевой орган растения, осуществляющий проведение воды и почвенных растворов в восходящем направлении — от корня к листьям и проведение продуктов ассимиляции, вырабатываемых листьями, в нисходящем направлении. В связи с этим в стебле хорошо развиты проводящие ткани. Стебель выполняет и механическую функцию, поддерживая крону растения. Выполнение этой функции обеспечивается системой механических тканей, которые обусловливают прочность стебля и его возможность противостоять неблагоприятным внешним воздействиям: ветру, осадкам и т. д.

Ткани стебля служат также местом отложения запасных веществ и веществ отброса. Особенно активно участвуют в накоплении питательных веществ подземные видоизменения побегов — клубни и корневища.

Стебли травянистых и молодые стебли древесных растений принимают участие в процессе фотосинтеза, так как наружные клетки их содержат хлоропласта, придающие этим стеблям зеленую окраску. Хорошо развитая покровная ткань (у однолетних стеблей — эпидермис, у многолетних — пробка) предохраняет внутренние ткани стебля от излишнего испарения.

Стебель вместе с расположенными на нем листьями, верхушечной и пазушными почками составляет вегетативный побег. Зону стебля, несущую лист, называют узлом, участок стебля между соседними узлами —междоузлием.

На практических занятиях по анатомии растений обычно рассматривают строение междоузлий. Желательно, чтобы знакомство с анатомическим строением стеблей сопровождалось демонстрацией гербарных экземпляров растений.

Прежде чем перейти к описанию анатомического строения стебля, необходимо ознакомиться с основными этапами его развития.

Морфологическая и физиологическая связь стебля и листа обусловлена тем, что оба органа развиваются из одной и той же меристемы, расположенной на верхушке побега. Эта меристема составляет конус нарастания побега, или апекс. Он имеет вид широкого конуса с округлой вершиной. За счет деления клеток верхушечной меристемы и последующего растяжения их производных осуществляется верхушечный рост побега, т. е. его рост в длину.

Конус нарастания прикрыт зачатками листьев. Самые молодые листовые зачатки, находящиеся непосредственно под конусом нарастания, очень сближены и имеют вид мелких бугорков. Более крупные зачатки листьев, заложившиеся ранее, расположены ниже и слегка раздвинуты.

Так как самая молодая часть побега находится на его вершине, а наиболее старая — у основания, то, рассматривая серию последовательных поперечных срезов, сделанных в нисходящем направлении от конуса нарастания, можно получить представление о постепенном развитии анатомической структуры стебля.

Рассмотрим некоторые особенности развития стебля двудольного растения.

На некотором расстоянии от конуса нарастания, на уровне молодых листовых зачатков, клетки, расположенные на периферии и в центре осевой части побега, перестают активно делиться, увеличиваются в размерах и вакуолизируются. Из этих зон впоследствии формируются первичная кора и сердцевина.

Между ними сохраняется несколько рядов меристематических клеток, располагающихся на поперечных срезах кольцом, которое называют образовательным. На продольном радиальном срезе мери-стематические клетки составляют два вертикальных тяжа, постепенно расширяющихся книзу.

В основании молодых листовых зачатков, ниже места обособления образовательного кольца, закладывается прокамбий. Его формированию предшествуют деления клеток, производные которых удлиняются, приобретая прозенхимную форму, характерную для элементов прокамбия.

Образовавшиеся тяжи прокамбия в дальнейшем продолжают развиваться в восходящем направлении — к верхушке листового зачатка и в нисходящем — в осевой части побега (стебле). Дуговидно изгибаясь, тяж прокамбия пересекает первичную кору и приближается к образовательному кольцу, клетки которого начинают делиться, формируя новые элементы прокамбия.

Рис. 1. Схема последовательного развития анатомической структуры стебля (А — Ж): 1 — конус нарастания, 2 — листовые зачатки, 3 — «образовательное» кольцо, 4 — сердцевина, 5 — прокамбий, 6 — первичная кора. 7 — первичная флоэма, 8 — первичная ксилема, 9 — камбий, 10 — эпидермис, 11 — перицикл, 12 — эндодерма. 13 — вторичная флоэма. 14 — вторичная ксилема, 15 — паренхима первичной коры, 16 — колленхима

У двудольных в образовательном кольце обычно дифференцируется один круг прокамбиальных тяжей, число которых зависит от числа тяжей, заложившихся в основании каждого листового зачатка. Клетки образовательного кольца, расположенные между тяжами прокамбия, дифференцируются в паренхимные элементы. На поперечных срезах совокупность этих па-ренхимных клеток имеет вид радиальных полос. Их называют сердцевинными лучами, так как они соединяют сердцевину с первичной корой. У большинства травянистых двудольных сердцевинные лучи очень широкие. Если тяжи прокамбия сближены, то лучи очень узкие, иногда они представлены лишь одним рядом клеток.

В ниже расположенных участках стебля клетки прокамбия дифференцируются в элементы первичной ксилемы и флоэмы.

Флоэма начинает развиваться раньше ксилемы. Сначала она появляется в основании листовых зачатков, затем в прокамбиальных тяжах, находящихся в образовательном кольце. Ксилема развивается позднее в той же последовательности.

Флоэма закладывается в наружных частях прокамбиальных тяжей, т. е. экзархно (от греч. «архе» — начало), и развивается центростремительно. Ксилема закладывается во внутренних участках того же прокамбиаль-ного тяжа, т. е. эндархно, и развивается центробеж-но. Таким образом, флоэма и ксилема формируются в двух противоположных направлениях, навстречу одна другой.

По времени образования и структурным особенностям в первичной флоэме различают протофлоэму и ме-тафлоэму. Протофлоэма — самая наружная, наиболее рано сформировавшаяся часть флоэмы. Обычно она состоит из удлиненных тонкостенных живых клеток. У некоторых растений в состав протофлоэмы входят также волокнистые элементы, которые впоследствии одревесневают.

К центру стебля внутрь от протофлоэмы дифференцируется метафлоэма, содержащая ситовидные трубки с сопровождающими клетками и паренхимные элементы.

Первичная ксилема также представлена протокеи-лемой и метаксилемой.

Протоксилема, развивающаяся из самых внутренних частей прокамбия на границе с сердцевиной, состоит из сосудов или трахеид со спиральными и кольчатыми утолщениями вторичной оболочки. Между проводящими элементами обычно располагаются паренхим-ные клетки.

В метаксилеме, расположенной снаружи от прото-ксилемы и развивающейся позднее ее, проводящие элементы представлены лестничными и пористыми сосудами и трахеидами.

Образованием первичных проводящих тканей, составляющих коллатеральные пучки, заканчивается период первичной дифференцировки анатомической структуры стебля.

У хвойных и двудольных растений между первичными ксилемой и флоэмой остается прослойка прокамбия, клетки которого делятся тангентальными перегородками, параллельными окружности стебля, образуя камбий. Клетки камбия, также делясь тангентальными перегородками, откладывают элементы вторичных проводящих тканей, располагающихся между мета-флоэмой и метаксилемой. Внутрь он откладывает вторичную ксилему, наружу — вторичную флоэму, оттесняющую к периферии элементы первичной флоэмы.

На поперечном срезе открытого коллатерального проводящего пучка двудольного растения ткани располагаются всегда в определенной последовательности: прото-флоэма — метафлоэма — вторичная флоэма — камбий — вторичная ксилема — метаксилема — протоксилема. В биколлатеральных пучках ковнут-ри от протоксилемы находится флоэма, дифференцирующаяся из самых внутренних участков прокамбия, поэтому внутренняя флоэма по происхождению первична.

Вторичные проводящие ткани характеризуются более сложным составом гистологических элементов, чем первичные.

Если клетки периферических слоев образовательного кольца не участвуют в формировании прокамбия, то они дифференцируются в элементы постоянных тканей — паренхимы или склеренхимы. Этот процесс идет одновременно с развитием проводящей системы и приводит к формированию так называемого п ср и цикл а (от греч. «пери» — вокруг и «киклос» — круг), имеющего вид широкого или узкого кольца клеток, расположенного между протофлоэмой и первичной корой.

Перицикл не формируется, если прокамбии развивается по всей толщине образовательного кольца, как у древесных и некоторых травянистых растений. В этих случаях из периферических клеток прокамбиальных тяжей обычно дифференцируются волокна, входящие в состав протофлоэмы.

Внутренняя часть стебля, включающая перицикл, проводящие ткани и сердцевину, получила название центрального или осевого цилиндра, иначе стели или стелы. Сердцевина, занимающая центральную часть стебля, состоит из паренхимных клеток, оболочки которых иногда утолщаются и одревесневают.

Нередко в процессе роста периферических частей стебля сердцевина частично или полностью разрушается, и на ее месте образуются воздушные полости, проходящие вдоль всего междоузлия (например, в стебле зонтичных) .

Центральный цилиндр дифференцируется одновременно с формированием анатомической структуры наружной зоны стебля. Из клеток самого внешнего слоя конуса нарастания после их делений перегородками, перпендикулярными поверхности стебля, образуется первичная покровная ткань—кожица, или эпидермис. Слои клеток, находящиеся между эпидермисом и перициклом, составляют первичную кору.

У двудольных растений в первичной коре, под эпидермисом, развивается колленхима, остальная часть первичной коры состоит из тонкостенных клеток паренхимы. Самый внутренний однорядный слой клеток первичной коры, прилегающий к перициклу, выполняет функции крахмалоносного влагалища, обычно называемого эндодермой. На радиальных и поперечных (горизонтальных) стенках ее клеток иногда образуются пояски Каспари. В поперечном сечении они видны на радиальных стенках и имеют линзовидные очертания. Пятна Каспари обычно одревесневают. Лучше всего эндодерма выражена в подземных видоизменениях побегов — корневищах.



Анатомия растений - Стебель растения

Разделы

Содержание блога

Содержание сайта.


Другое

Статьи по теме "Анатомия растений"