Влияние основных факторов внешней среды на использование света растениями
Выше уже отмечалось большое значение теплообмена растений с окружающей их средою. При этом указывалось, что один и тот же источник радиации оказывает различное действие на рост растительных видов в зависимости от температуры воздуха.
Два важнейшие фактора внешней среды — лучистый поток и температура воздуха — действуют на растение в дневные часы суток неразрывно и определяют собою их собственную температуру, которая в свою очередь обусловливает ход основных процессов жизнедеятельности растительных видов. Отсюда понятна вся важность определения истинной температуры растений, о которой в литературе имелись лишь самые общие представления. Ближайшее знакомство с этой проблемой показало, что физиология растений не располагала вполне точным методом определения температуры листьев. Способ, основанный на использовании термопар, не является достаточно надежным. Причины этой ненадежности кроются, во-первых, в высокой теплопроводности материалов, употребляемых для изготовления термопар, по сравнению с теплопроводностью листа и, во-вторых, в большой массе термопары по сравнению с тонким листом. По указанным причинам при измерении температур, особенно в тонких листьях, неизбежно получаются значительные преуменьшения истинных их значений. Чтобы избежать этих погрешностей и получить настоящее представление о температуре листьев в условиях светового потока, В. Г. Кармановым был изготовлен новый прибор с приемной частью из полупроводникового термосопротивления в виде шарика диаметром около 0,5 мм. Этот прибор дает возможность измерения температуры живого листа растения без его повреждения в любых условиях воздействия.
Регистрация температуры воздуха и растения, а также мощности лучистого потока производилась при помощи самопишущего гальванометра.
С помощью указанной аппаратуры удалось установить зависимость температуры растения от мощности лучистого потока ламп накаливания и температуры воздуха. Для этого томатные растения, выращенные на электрическом освещении, помещались в лучистый поток ламп накаливания, который медленно в течение 3 часов изменялся в пределах от 200 до 1000 вт на 1’ж2, сперва возрастая, а затем понижаясь..
Изменение мощности лучистого потока в указанных пределах достигалось при помощи вертикального передвижения 750-ваттной лампы накаливания вниз и вверх при помощи синхронного мотора типа СД-2.
Данный метод проведения опыта давал возможность следить за ходом изменения температуры листа томата при переменных мощностях лучистого потока. Опыт проводился в течение одного дня в помещениях с положительными и отрицательными температурами воздуха— в одном случае в 18°, а в другом варианте в — 6°. В обоих случаях одновременно регистрировались изменения трех величин: 1) мощности лучистого потока ламп накаливания при помощи пиранометра 2) температуры воздуха, окружающего растение, и 3) температуры самого листа. В последних случаях температура измерялась с помощью полупроводниковых термосопротивлений. Термосопротивление, при помощи которого измерялась температура воздуха в лучистом потоке лампы накаливания, экранировалось от непосредственного воздействия на него радиации — алюминированной стеклянной пластинкой с коэфи-циентом отражения более 90%. Такое значительное отражение экрана, защищающего термосопротивление, делает возможным достоверное определение температуры воздуха в лучистом потоке мощной лампы накаливания вблизи от растения.
Измерение температуры листа осуществлялось контактом термосопротивления с нижней стороной листа. Результаты этих измерений, показавших полную зависимость температуры листа лимона и томата от мощности лучистого потока, падающего на него, и температуры окружающего растения воздуха, даны в графических изображениях на рис. 1.
Из их рассмотрения выясняется:
1) значительное изменение мощности лучистого потока, падающего на лист; сперва нарастание его в связи с опусканием лампы, а затем уменьшение вслед за ее ходом вверх;
2) почти полное постоянство температуры воздуха вблизи листа, что говорит о малой зависимости ее от изменения мощности лучистого потока;
3) весьма высокая зависимость температуры листовой пластинки томата от мощности лучистого потока при постоянстве воздушной температуры.
Нагрев воздуха за счет почвы устранялся при помощи проточного водяного экрана с постоянной температурой, закрывавшего сосуд с почвой, в котором находилось растение.
В последующих опытах выяснилось, что вообще экранирование почвы не имеет существенного значения, когда участвующий в теплообмене объем воздуха достаточно велик.
Самым важным результатом описанного выше опыта является доказательство того, что листья растений могут иметь в лучистом потоке собственную температуру, значительно отличающуюся от температуры воздуха.
В данном случае наибольшее различие между температурой воздуха и листа томата достигало 20°. Различие температуры листа и воздуха, его окружающего, в лучистом потоке ламп накаливания может доходить и до еще больших величин. Чем ниже температура воздуха, тем более мощные лампы могут быть применены для освещения растений и тем значительнее будут различия между температурами воздуха и растения. Чем выше температура воздуха, тем скорее, с увеличением мощности лучистого потока ламп накаливания, температура листьев достигнет вредных для жизни растения величин.
Наоборот — чем меньше мощность лучистого потока ламп накаливания, тем более высокими (конечно, только для некоторого предела) могут быть температуры воздуха.
Так как только что описанный опыт проводился в интегральном лучистом потоке ламп накаливания, состоящем на 85% из инфракрасной радиации, невольно возникает предположение, не является ли именно она причиной такого значительного нагрева растений по сравнению с воздухом. Чтобы выяснить этот вопрос, были поставлены другие опыты, в которых соотношение инфракрасной радиации и видимой было изменено в пользу последней в отношении 1:1. Для этого был использован водяной проточный фильтр со слоем воды в 5 см. Источником радиации была взята зеркальная сушильная лампа накаливания с параболической колбой. Мощность лучистого потока была постоянной и равнялась примерно 1500 вт на 1 м2, т. е. превышала максимальную солнечную в полтора раза. Понятно, что и освещение в этом опыте было больше солнечного.
В этой установке удалось обнаружить температуры листьев растений, при которых они в течение нескольких минут гибли. Такими оказались температуры, близкие к 40—50°.
Температура воздуха в камере, потолок и стены которой охлаждались проточной водопроводной водой, держалась на уровне 16°. Температура воды в фильтре была равной 18°.
Температура растений периллы, выращенных в условиях смешанного освещения люминесцентных трубок и мелких ламп накаливания, сразу же при помещении их в эту камеру достигала 42°, следовательно, она отличалась от температуры воздуха и воды в фильтре на 26°. ‘
В опыте с краснолистной бегонией, взятой из теплицы с естественных световых условий, температура ее верхних листьев через несколько секунд после внесения в указанную камеру достигла 49°, т. е. превышала воздушную на 35°, причем через 3—4 минуты лист бегонии оказывался убитым.
Таким образом мощный лучистый поток зеркальной лампы накаливания, состоящий только наполовину из инфракрасной радиации, повышал температуру листьев растений по сравнению с воздухом так же, как и интегральная радиация лампы накаливания.
Заслуживает отдельного упоминания тот нигде не учитываемый физиологами факт, что температура воды или другого раствора в фильтре имеет небольшое значение в нагревании листьев растений поглощаемой ими лучистой энергией.
Все только что изложенное показывает, что температура растений при одной п той же мощности лучистого потока, но при разных температурах воздуха будет иметь различное значение. Точно так же, как при переменной мощности и одной температуре воздуха, будут наблюдаться разные температуры растения.
Таким образом, абсолютное значение температуры листа определяется как температурой воздуха, так и мощностью лучистого потока.
Следовательно, используя искусственное освещение, можно выращивать растения в более широких, чем принято думать, интервалах температур воздуха.
В природной обстановке на температуру листьев, кроме мощности лучистого потока и температуры воздуха, должны оказывать значительное влияние такие факторы, как количество водяных паров в атмосфере и скорость движения воздуха (ветры). Они воздействуют на транспирацию растений, а последняя понижает температуру листьев. Полагают, что вследствие этого процесса листья растений на прямом солнечном освещении имеют обычно даже несколько пониженную но сравнению с воздухом температуру. Но эта проблема выходит за рамки нашей темы и сейчас не может быть рассмотрена.
Что касается изложенных выше закономерностей о зависимости температуры листьев растений от мощности лучистого потока ламп накаливания и температуры воздуха, то они имеют самое прямое отношение к практике выращивания растений в условиях электрического освещения. В этом легко убедиться, познакомившись с результатами специальных опытов лаборатории.
Прежде чем перейти к их описанию, напомним основные представления о зависимости между количеством света и температурой воздуха, определяющей, как принято думать, лучшие условия для синтетической деятельности растений. Вытекают они из известного положения о соотношении между фотосинтезом и дыханием растений. С повышением температуры последнее возрастает значительно скорее, чем фотосинтез, и следовательно, в подобных случаях растения тратят органических веществ больше, чем приобретают их. Поэтому особенно неблагоприятными условиями считаются такие, в которых растения получают мало света, а температура воздуха достаточно высока. Исходя из этого, агротехнические правила выращивания растений в защищенном грунте предусматривают необходимость понижения воздушных температур при отсутствии прямого солнечного света или при его недостатке-и, наоборот, повышения их при избытке освещения. Так например, в томатной теплице рекомендуется поддерживать температуру воздуха от 20 до 24° в пасмурные дни и от 26 до 28° в солнечную погоду. Такие же рекомендации даются и для всех других культур. Меньше света — ниже температура, больше света — выше температура. Это неверное, как будет показано, представление господствует еще и сейчас, хотя ему противоречат даже старые факты.
В частности, еще в 1910 г. В. Н. Любименко, сравнивая, правда в очень кратковременных опытах, энергию фотосинтеза у тенелюбивых и светолюбивых растений при различных напряженностях света и разных температурах, показал, что у некоторых древесных растений повышенные температуры усиливают фотосинтез при недостатке освещения. Особенно ярко это замечательное явление наблюдалось в его опыте с листьями липы.
Во всех случаях энергия фотосинтеза определялась в полуденные часы на прямом солнечном освещении. Наименьшее количество лучистой энергии получали листья, расположенные параллельно, а наибольшее — перпендикулярно к солнечным лучам. Средняя группа занимала промежуточное положение.
Получив эти интересные данные, прямо указывающие на зависимость действия мощности лучистого потока в процессе фотосинтеза от температуры воздуха, В. Н. Любименко, к сожалению, не сделал соответствующих им выводов. Больше того, он пришел к непонятным заключениям такого рода: «сила света, концентрация С02 и температура в фотосинтезе являются сопряя{енными факторами, влияющими совместно и взаимно таким образом, что эффек-живность каждого из них возрастает при увеличении количества или напряженности остальных двух» *. Ведь последняя часть заключения автора прямо противоречит результатам его опыта с липой. На самом деле мы видим совсем другое — недостаток света в параллельном листу пучке лучей компенсировался высотой температурой воздуха, которая, напротив, оказывала вредное действие на фотосинтез в условиях высокого светового напряжения.
Полезность несколько повышенных температур при недостатке освещения хорошо демонстрировалась практикой клинских огородников, создававших зимой в теплицах более высокие температуры воздуха, чем это принято теперь. Особенно наглядно истинную взаимосвязь совместного влияния на растения мощности лучистого потока и температуры воздуха выявили наши опыты с томатами и огурцами.
Приводимый ниже опыт с томатами (сорт Пушкинский) продолжительностью 30 суток протекал с 26 января по 25 февраля 1951 г.
Семена, предварительно проращенные на фильтровальной бумаге, были высеяны по одному в горшки с почвой и после развертывания семядолей размещены в различные варианты опыта. Всего их было 4. В двух из них растения выращивались в лучистом потоке ламп накаливания мощностью в 150 вт на 1 м2, созданном за счет горения мелких ламп накаливания (6 в, 21 вт) с общей электрической мощностью 1200 вт на 1 м2. Растения двух других вариантов находились в лучистом потоке 200-ваттных ламп накаливания мощностью в 600 вт на 1 м2. Следовательно, мощность лучистых потоков, получаемых растениями 2 первых вариантов, была в 4 раза меньше по сравнению с мощностью облучения 2 последних.
Во всех случаях лучистый поток представлял собою полное (интегральное) излучение ламп накаливания и, следовательно, спектральный состав его был одинаковым и характерным для данного источника излучения.
Кроме мощностей лучистых потоков, варьировалась и температура воздуха, окружающего растения. В одном случае растения выращивались при температуре воздуха во время освещения в 25°, а в другом при воздушной температуре, равной 12—15°. Продолжительность ежесуточного освещения была одинаковой для всех 4 вариантов опыта и равнялась 18 часам. При нахождении растений в темноте температура воздуха была несколько ниже и достигала для растений с теплым днем до 18—20°, а для растений с холодным днем до 10°.
Таким образЬм, растения 1-й группы опыта выращивались на слабом свету с высокой температурой воздуха; растения 2-й
ГруИпы— на слабом свету и при низкой температуре воздуха; растения 3-й группы получали мощный лучистый поток на фоне пониженной температуры воздуха, а растения 4-й группы также мощный поток, но в условиях более высокой температуры воздуха. Практически указанные способы воздействия достигались тем, что растения выращивались в двух помещениях — в одном с температурой воздуха в 25°, а в другом с температурой в 12—15°. Температура воздуха поддерживалась за счет электропечей, которые включались и выключались при помощи терморегуляторов.
По той же схеме, но только в течение 20 суток, был проведен опыт с выращиванием Клинских огурцов, начатый с появления всходов.
Кроме того, о состоянии томатной рассады, выращенной в различных условиях освещения и температуры воздуха, можно судить по фотографии, сделанной за 2 дня до окончания опыта (рис. 2).
Все растения в пределах одного варианта опыта были в одинаковом состоянии. При слабом освещении растения совсем не росли, если температура воздуха была пониженной (10—15°).
Наоборот, при освещении в 4 раза большем растения росли лучше в помещении с более холодным воздухом.
Высокая мощность освещения при высокой температуре воздуха отражалась на жизни растений томатов крайне неблагоприятно. В этих условиях стебли всходов перегревались около корневых шеек, несмотря на то что почва была закрыта белой бумагой, а затем у растений все время скручивались листья.
Последнее делало их похожими на растения, поврежденные вирусными болезнями, хотя они и были здоровы. Забегая вперед, отметим, что такое состояние листьев было результатом их перегрева.
Томатные растения наибольшую растительную массу образовали в условиях слабого освещения (150 вт на 1 м2) и более высокой температуры воздуха. Почти такого же веса достигли и растения 3-й группы, росшие при пониженной температуре, но в условиях более мощного лучистого потока. Любопытно, что собственная температура их листьев-достигала 28°. Сухая масса растений, выросших в помещении с температурой воздуха в 25° и под воздействием мощного лучистого потока, составляла только 40% по сравнению с двумя предыдущими группами. Наконец, наименьшие приросты растительного вещества дали растения 2-й группы — в условиях малого освещения и невысокой температуры воздуха.
Они же имели наименьшую температуру листьев, почти не отличающуюся от температуры воздуха. Практически они почти не росли, дав за время опыта 2 не вполне развернувшихся листочка. Из того что растения 4-й группы скручивали листья, можно заключать, что температура в 36°, которую они имели, является для томатов высокой. Оводненность тканей растений была меньше у растений 2-й и 4-й групп опыта и несколько выше у растений 1-й и 3-й групп. В данном случае она хорошо корре-лировалась с длиною междоузлий ja величиною листовых пластинок.
При сопоставлении количества электрической и лучистой энергии, затраченной на 1 мг сухого вещества, резко выделяются растения 1-й группы. Цифры показывают несравнимую с другими вариантами экономность использования лучистого потока мощностью в 150 вт на 1 м2 на фоне температуры воздуха в 25°. Если количество ватт-часов, приходящихся на 1 мг сухого вещества, у растений этой группы принять за 100%, то в других группах оно выразится числами в 4, в 10 раз большими.
Это значит, что в данном опыте, для накопления сухой растительной массы рассадою томатов, свет лучше всего пспользовался при небольшой сравнительно его интенсивности на фоне относительно высокой температуры. Последнее несколько противоречит обычным представлениям. Исходя из них, надо было ожидать лучшего накопления растительной массы при невысокой интенсивности освещения у растений, росших при более пониженных температурах воздуха. На деле в подобных условиях (вариант 2-й) синтез сухого вещества оказался почти в 12 раз меньшим. Снижение температуры воздуха привело к положительным результатам при сильном, а не при слабом освещении. Это и понятно — менее нагретый воздух способствовал лучшей отдаче тепла, возникающего при поглощении растениями части мощного лучистого потока с большим содержанием инфракрасной радиации. Наоборот, при недостатке освещения несколько повышенные температуры воздуха снижали расход тепла растениями и тем самым улучшали условия использования ими света.
Из всего сказанного становится очевидным, что очень значительная часть поглощаемой растениями лучистой энергии превращается в тепло, расходуемое растениями в процессе теплообмена с внешней средой. В результате этого процесса устанавливается определенная температура листьев растений, характеризующая их физиологическое состояние в данное время.
Что касается процесса цветения и плодоношения, то у томатных растений он шел нормально только в условиях мощного лучистого потока и пониженной температуры воздуха. Растения 1-й группы начали образовывать бутоны одновременно с растениями 3-й группы, но они не развивались и опадали.
Таким образом, создается впечатление, что для накопления сухой массы данным сортом томатов ведущим фактором оказалась температура листьев. Если она была благоприятной, то растения могли довольствоваться очень небольшими количествами света. Ведь в лучистом потоке мелких ламп накаливания на видимую часть спектра приходилось не более 30 вт на 1 м2. Для образования же органов плодоношения томаты нуждались в более высокой мощности лучистого потока и зависели более от нее, чем от температуры воздуха.
Значение температуры растения для накопления растительной массы особенно выпукло проявилось в опыте с огурцами. В этом случае чем выше была температура воздуха и тем выше, следовательно, температура листьев, тем скорее накапливалась сухая растительная масса. По сравнению с томатами огурцы оказались более теплолюбивыми, а также и более светолюбивыми растениями. Во всяком случае наибольшую сухую массу дала рассада огурцов, получавшая мощный лучистый ноток на фоне относительно высокой температуры воздуха. Правда, использование лучистой энергии огурцами было самым высоким в тех же условиях, что и у томатов, но оно не так резко отличалось в других условиях выращивания.
Таким образом, результаты выращивания рассады томатов и огурцов при различных сочетаниях мощностей лучистых потоков и температур воздуха подтвердили наличие прямой зависимости использования растениями лучистой энергии (света) от температуры среды, их окружающей.
Кроме изложенных выше закономерностей, заслуживает большого внимания факт различного характера роста растений томатов 1-й и 3-й групп, имеющих очень близкий сухой вес и сходные температуры листьев. У растений 1-й группы междоузлия растянуты и поэтому они высокие, а растения 3-й группы низкие и компактные, потому что междоузлия небольшие. Что касается числа узлов (листьев), то оно в обоих случаях одинаково. Основные причины такого различия роста растений, очевидно, прежде всего сводятся к неодинаковой мощности лучистых потоков, в которых они находятся. Вытягивание стеблей растений, растущих в условиях меньшего освещения, приводит к худшим условиям освещения средних, а тем более нижних листьев растений и тем самым еще ухудшает их световой режим, а следовательно, и питание всего растения. В этом скорее всего и кроется причина задержки развития органов плодоношения у вытянутых растений.
Приведенный опыт с томатами интересен еще и тем, что он показал относительность оценки светолюбия растений. При сравнении рассады 1-й и 4-й групп неизбежно отнесение данного сорта к теневыносливым видам. Наоборот, при сравнении состояния растений 2-й и 3-й групп опыта выявляются признаки светолюбия. Все дело в том, что при высокой температуре воздуха томаты будут лучше расти при меньшем лучистом потоке ламп накаливания (тенелюбие), а при более низкой температуре, наоборот, при большей мощности лучистого потока (светолюбив).
Таким образом экспериментально установлено, что в одном и том же лучистом потоке ламп накаливания можно вырастить и плохие и хорошие растения в зависимости от температуры воздуха, их окружающего. Само по себе большое количество инфракрасной радиации здесь не при чем, оно может быть и вредно и полезно.
Конечно, нет оснований делать вывод о возможности замены видимого излучения инфракрасным, а тем более просто температурой воздуха. Все изложенное справедливо при определенной мощности лучистого потока в видимой области излучения.
Надо полагать, что изложенные выше факты имеют характер общебиологических закономерностей, справедливых не только для условий искусственного, но и естественного освещения.
В частности они показывают со всей определенностью на полную несостоятельность так называемого закона физиологического минимума Блэкмана, искажающего сущность подлинных взаимосвязей растений с окружающей их средой.
По этому «закону» лимитирующим процесс фотосинтеза будет тот фактор, который находится в минимуме с точки зрения исследователя, а не растения. Так, например, если растение находится при нормальной температуре около 20° в воздухе, содержащем 0,03% угольной кислоты, а в свете обнаруживается некоторый недостаток, то, по Блэкману, помочь делу может только находящийся в минимуме свет — его добавление. На самом же деле при недостатке света в минимуме находится и температура воздуха и ее повышение приведет к улучшению синтетической деятельности растений. В живой природе никогда не может быть такого положения, когда бы в минимуме находился только один фактор. Все факторы среды, необходимые для жизни растений, всегда в любых условиях действуют сопряженно. Стоит измениться одному фактору в сторону уменьшения или увеличения, как очень скоро изменится количественная потребность растения и в других факторах. Что касается мощности лучистого потока и температуры воздуха, одновременно воздействующих на растения, то их влияние совершенно неотделимо одно от другого, ибо оба эти фактора определяют в значительной степени главное для физиологического состояния растения -— его температуру, на фоне которой развертываются все остальные процессы растительной жизни.
«Закон» Блэкмана, так же как и лежащий в его основе «закон» Либиха об «ограничивающих факторах» несовместимы с материалистической диалектикой и должны быть нацело отвергнуты советской физиологией растений.
Итак, для получения хороших продуктивных и скороспелых растений при выращивании их на искусственном освещении необходимы определенные световые и температурные условия. В световом режиме надо уметь сочетать воедино: спектральный состав лучистого потока, его мощность, т. е. количество приносимой им в единицу времени энергии, и продолжительность ежесуточного освещения. Температурный режим выращивания должен устанавливаться, исходя из световых условий, точнее, из закономерностей использования растениями данного лучистого потока. Чем большая часть его.будет переходить, достигнув растения, в тепло и чем больше будет нагреваться растение, тем меньшей должна быть температура воздуха. И наоборот, чем меньше лучистый поток будет нагревать растение, тем более высокой может быть воздушная температура. Сочетание действия лучистого потока и температуры среды, окружающей растение, должно быть таково, чтобы в результате их совместного воздействия на растение последнее имело бы температуру, наилучшую для его роста и развития. Но и это еще не все. Это только одна, хотя и главная сторона проблемы. В самых лучших световых и температурных условиях продуктивность растений будет низкой, если они не будут получать необходимое количество воды и всех других элементов, из которых и при помощи которых строится их тело (растительная масса). Главное место в группе этих факторов принадлежит, конечно, воде, ибо она не только составляет 90% живой растительной массы, но и затрачивается растениями в огромных количествах в процессе транспирации. Последняя является очень важным фактором в теплообмене растений с внешней средой и предохраняет растительные ткани от перегрева и гибели. Очевидно, что чем мощнее лучистый поток, получаемый растениями, чем больше нагревается растение, тем больше воды оно должно иметь в своем распоряжении. Малейший недостаток воды должен особенно сказываться при выращивании растений на искусственном освещении. Труднее всего обеспечить необходимое растениям количество воды в том случае, если хорошо сформированное растение выращивается в малом объеме почвы (горшке, сосуде и т. д.).
Все наши многочисленные наблюдения показали, что на искусственном освещении нельзя вырастить хороших растений в малом объеме почвы, и наоборот, увеличение объема почвы всегда приводит к очень хорошему результату. Конечно, малый объем сосуда может оказывать неблагоприятное влияние и сам по себе, действуя механически на корневую систему и ограничивая се рост, создавая тем самым несоответствие между надземной и подземной массой растений. Наконец, при малом объеме сосуда может сказаться недостаток минеральных питательных веществ, а дополнительное внесение их туда, что, конечно, сделать нетрудно, может повысить концентрацию почвенного раствора. Тогда водоснабжение растения может еще ухудшиться.
Таким образом, вопрос о водоснабжении растений в условиях искусственного освещения является комплексным и включает в себя всю проблему питания растений.
Прежде чем перейти к описанию нескольких специальных опытов, направленных на выяснение благоприятных условий для корневых систем растений, получающих электрическое освещение, напомним данные элементарного анализа растений. Средний состав сухой растительной массы, составляющий всего около 10% от сырого веса растений, обычно таков: углерод — 45%, кислород — 42%, водород — 6,5%, азот — 1,5%, зола — 5%. В состав золы входят такие элементы, как: фосфор, калий, натрий, сера, магний, железо и все так называемые микроэлементы.
Для того чтобы перевести эти цифры в абсолютные, возьмем средний сырой вес томатного растения в 60-дневном возрасте с красными плодами, выращенного полностью на электрическом освещении. Он обычно колеблется в пределах от 500 г до 1 кг. Пусть будет 800 г. Тогда на долю воды придется 720 г и только 80 г на все сухое вещество. Из этих 80 г сухого вещества приходится на долю углерода — 36 г, кислорода — 33,6 г, водорода — 5,2 г, азота — 1,2 г и золы — 4 г.
Прибавив к 4 г золы 1,2 г азота, найдем, что за все время выращивания такого растения ему надо было дать 5,2 г минеральных питательных солей (NPK), иными словами, такое количество минеральных солей при нормальной концентрации раствора может быть дано в 5 д воды. Еще более поучительно эти абсолютные величины выглядят при сравнении их на примере не взрослого растения, а 16-дневной рассады томатов, выращенной полностью на электрическом освещении. Обычно такая рассада (хорошие растения) весит около 30 г (сырой вес растения). Тогда на долю сухого вещества придется За; 6% из них, падающие на долю азота и золы, составляют 180 мг. Такое количество минеральных веществ может быть дано в 250 см,3 воды.
Все только что приведенные расчеты показывают, что минеральные питательные вещества сами по себе не могут быть узким местом при культуре растений в искусственной обстановке. Что касается кислорода и водорода, то их источником для растений является вода, а источником углерода — угольная кислота и некоторые другие его соединения, находящиеся в воздухе, почве и воде. Кислород и углекислота (углерод) не только поглощаются, но и выделяются растениями в процессе фотосинтеза и дыхания, так называемого газообмена растений. Обмен растений со средой в процессе их жизнедеятельности другими минеральными элементами не установлен.
Количество углекислоты в помещениях, где растения выращивались на искусственном освещении, всегда было несколько выше нормы, поэтому растения вряд ли испытывали недостаток в углероде. Прямые опыты с добавлением углекислоты в воздух не дали положительных результатов. Все эти соображения и факты привели нас к убеждению, что наибольшее внимание при культуре растений на искусственном освещении должно быть уделено воде. Что касается минеральных веществ, то изучение йх влияния на растения может оказаться наиболее перспективным, если оно будет проводиться не в количественном, а в качественном направлении. Очень жаль, что механизм поступления минеральных веществ в растения остается неясным.
Практически решение задачи о наиболее рациональном водоснабжении растений в условиях искусственного освещения началось в лаборатории с выяснения вопроса об объеме сосудов и концентрации растворов. Нет надобности в пространном объяснении, что для выращивания растений на электрическом освещении максимальное размещение растений на освещаемой площади имеет чрезвычайно большое значение. Оно должно лимитироваться только объемом надземной массы растений, а отнюдь не размерами сосудов, в которых они выращиваются. Предварительные наблюдения за растениями томатов показали, что в одних и тех же условиях и освещения и температуры, при выращивании их в одной и той же почве, они растут по-разному в зависимости от объема сосудов. За один и тот же отрезок времени растения, находившиеся в больших по размерам сосудах, давали значительно большие приросты. Добавление минеральных удобрений в почву в малых сосудах не давало значительного эффекта, но установка их в поддонники, всегда наполненные водой, сейчас же улучшала их состояние. Стало очевидным, что в небольшом объеме почвы нельзя дать растениям столько воды, сколько им необходимо для обеспечения высокой продуктивности. В условиях достаточно мощного лучистого потока при высокой температуре растений, они расходуют за сравнительно короткое время воды больше, чем ее вмещается в небольшом объеме почвы. Компенсация небольшого объема почвы частыми поливами не всегда возможна, а главное, последняя может иметь и неблагоприятные последствия: уплотнение почвы и обеднение ее свободным кислородом, а также вымывание из нее необходимых питательных элементов.
Как бы то ни было, возникла необходимость выяснить экспериментальным путем, почему в сосудах с малым объемом растения растут хуже, чем в более крупных.
Для упрощения задачи основные опыты на эту тему проводились с водными, а не почвенными культурами. Прежде всего было показано, что сам объем сосудов очень долгое время не сказывается на состоянии растений.
Опыты, доказавшие это важное положение, заключались в том, что растения, рассада томатов и черенки лимонов, выращивались в сосудах различной емкости: в 0,25, 0,5, 1 и 2 л, но при проточной культуре. Для этого 4 сосуда каждого объема соединялись последовательно один за другим мягкими резиновыми трубками, а затем все вместе параллельно соединялись с баком, в котором находился раствор Гельригеля половинной концентрации. Из сосудов раствор самотеком поступал в нижний бак и из него, при помощи шарового крана, реле и мотора, перекачивался снова в в верхний бак и т. д. (рис. 3).
Все опытные растения выращивались в одной осветительной установке с лампами накаливания и водяным фильтром, дававшим мощность лучистого потока около 150 вт на 1 м2.
В этих опытах, длившихся для рассады томатов 25 суток, а для лимонов год, объем сосудов никак не сказался на росте и на накоплении сухой растительной массы как томатной рассады, так и лимонных сеянцев.
Результаты этих интересных опытов, поставленных В. Г. Кармановым и Б. П. Гончаровым, с полной ясностью показали, что растения и травянистые и древесные могут очень долгое время без всякого для себя ущерба находиться в очень небольших сосудах, если они все время полны медленно протекающим через них питательным раствором. Таким образом стало совершенно очевидным, что в наших опытах продуктивность растений ограничивалась не малым объемом сосудов, как таковым. Однако, как только опыты ставились таким образом, что растворы не были проточными, объем сосудов начинал сказываться на продуктивности растений. Значит причина неодинакового состояния растений заключалась в самих растворах.
Что же при этом изменялось? Прежде всего общий объем воды, а следовательно и растворенного в ней кислорода, затем суммарное количество минеральных элементов и, наконец, концентрация раствора.
Некоторое представление о том, какой же из названных факторов является наиболее существенным, дают результаты опыта с рассадою томатов, в котором выяснялось влияние названных факторов (объем воды, количество минеральных элементов и концентрация раствора).
Условия освещения для всех вариантов этого опыта были одинаковыми. Все растения выращивались в одной осветительной установке из ламп накаливания с водным фильтром. Общая мощность лучистого потока на высоте вершин рассады равнялась 200 вт на 1 м2, причем на инфракрасную радиацию приходилось только 40% излучения. Видимая часть использованного в данном опыте лучистого потока достигала мощности 120 вт на 1 м2. Продолжительность ежесуточного освещения была принята в 20 часов.
Питательный раствор Гельригеля давался в следующих концентрациях: 0,25; 0,50; 1,0 (нормальный). Емкость фаянсовых сосудов, в которых выращивались растения, была кратной друг другу и составляла 250 и 500 см3. При каждой концентрации раствора половина растений находилась в малых, а другая половина в больших сосудах, что составляло 6 вариантов опыта. Продолжался он 20 дней.
За это время растения дали бутоны (через 15 суток) во всех группах, кроме 3-й и 5-й, где в 250 см3 воды было растворено 0,1 и 0,2 г минеральных солей.
Конечные результаты опыта, средний сухой вес растений в зависимости от концентрации и объема воды и количества минеральных солей, приведены в таблице 31.
Увеличение количества минеральных веществ от 0,05 до 0,2 в 250 см3 воды и, следовательно, возрастание концентрации раствора от 0,25 до 1,0 не привело к изменению величины сухого вещества.
Практически тот же результат получился и при возрастании количества минеральных веществ от 0,1 г до 0,4 г в объеме воды в 500 см3. В этом нет ничего удивительного, так как все концентрации растворов были малы, а возможный недостаток минеральных солей компенсировался частыми сменами растворов.
Даже в два раза меньшее количество минеральных веществ в варианте 2-м по сравнению с вариантом 5-м, но при обратном соотношении водных объемов привело к повышению накопления сухого вещества на 25%. Здесь особенно ясно выступает роль воды.
Нетрудно видеть, что в варианте 3-м и 4-м при равенстве концентраций растворов образовались совершенно различные количеству сухого вещества. При малом объеме сосудов, даже при 9 частой смене растворов, несмотря на вполне благоприятную концентрацию, растения росли хуже, чем в большом объеме, очевидно из-за недостатка общего количества воды и растворенного в ней кислорода.
В некоторых опытах наблюдалось увеличение сухой растительной массы в случае периодического питания растений. Последнее в опытах с водными культурами осуществляется простым переносом растений из одного сосуда в другой через известные промежутки времени.
Пользуясь подобной методикой, удалось наблюдать увеличение сухого веса у томатной рассады, выращиваемой в различных световых режимах. Так, например, при выращивании рассады томатов (Короткостадийный) на 12-часовом дне, создаваемом за счет лучистого потока ламп накаливания в установке с водяным фильтром мощностью в 100 вт на 1 м2, было получено увеличение сухого веса почти на 12%, если в ночные часы рассада находилась на воде. Контролем служили растения, находящиеся все время (т. е. 24 часа в сутки) на нормальном растворе типа Кнопа. Перенос одной группы растений на темный период суток в воду, а затем на день снова на раствор Кнопа, ежедневно менявшийся, дал упомянутое выше увеличение сухого вещества и повысил его процентное отношение к сырому весу растений по сравнению с контролем.
Положительный результат с выращиванием этого же сорта томата (Короткостадийный) получался даже и в том случае, когда чередование раствора и воды применялось через 24 часа. И в этом опыте рассада томатов выращивалась в осветительной установке из ламп накаливания с водяным фильтром; мощность лучистого потока в 100 вт на 1 гмг\ раствор Кнопа тройной концентрации, в фаянсовых сосудах емкостью в 250 см3. Растворы менялись ежедневно. Продолжительность дня“во всех случаях равнялась 20 часам. За 20 суток опыта растения достигли 19 см высоты, через 15—16 дней от всходов у них появились бутоны, а их сырой вес был около 15 г.
Одна группа растений в течение всего опыта находилась на тройном растворе, а в другом варианте рассада томатов одни сутки находилась на тройном растворе, а затем сутки на воде и т. д.
Таким образом, в последнем варианте питание было периодическим, через день (сутки — раствор, сутки — вода). Конечные результаты этого оцыта представлены на рис. 4.
Периодическое питание через сутки при выращивании растений на тройной концентрации питательного раствора Кнопа повысило сухой вес рассады на 40% по сравнению с непрерывным питанием.
И в этом опыте, так же как и в других, выступает важное значение воды для накопления растительной массы.
Периодическое питание может быть с успехом заменено раздельным питанием, при котором часть корневой системы находится в воде, а другая часть в питательном растворе.
При выращивании растений на водных питательных растворах нетрудно создать такие условия снабжения их водою и минеральными элементами, в которых их синтетическая продуктивность и использование ими света будут достаточно высокими. Из всех рассмотренных здесь способов наилучшим является проточная культура. Она нетрудна для осуществления, не требует больших затрат времени в процессе выра-хцивания растений и дает хорошие результаты.
Понятно, что все описанные закономерности, в общих чертах, имеют место и при выращивании растений в почвенных культурах, однако все указанные методы регулирования соотношений между водою и минеральными питательными веществами в этом случае не пригодны. Зато при почвенных культурах, для аналогичных целей, может быть использовано также относительно раздельное очаговое питание растений при помощи крупных гранул, состоящих из различных питательных элементов. Этот очень прогрессивный путь снабжения растений необходимыми им компонентами почвенного питания широко распространяется в сельском хозяйстве нашей страны по инициативе Т. Д. Лысенко.
Первые ориентировочные опыты лаборатории с применением крупных гранул при выращивании томатной рассады намечают путь использования этого способа раздельного питания растений в условиях искусственного освещения. Несмотря на высокую концентрацию питательных веществ в грануле, изготовленной из 100 весовых частей птичьего помета, 10 частей фосфорно-кис-лого кальция СаН (Р04) и 5 частей древесной золы, имеющей вес 30 г, при помещении ее в горшок с бедною почвою или с промытым песком, корни томатных растений проникали в нее (рис. 5).
Существенное значение, особенно для некоторых культур, имеет и температура корнеобитаемой среды. Известно, что при температурах около 0, +3, + 5° корневая система плохо усваивает воду, и растения, особенно при повышенных воздушных температурах и значительных нагревах Листьев за счет лучистой энергии, могут завядать.
Для теплолюбивых видов неблагоприятны и более высокие температуры почвы и питательных растворов. Из овощных растений в повышенных температурах корнеобитаемой среды особенно нуждаются огурцы. При выращивании их на искусственном освещении они давали наилучшие результаты при температуре питательного раствора около 25°. Пониженная температура, даже до 20°, уже снижала их продуктивность.
Понятно, что выращивание таких растений в растворах с недостаточной температурой, а равно и полив их прохладной водой поведут к задержке роста.
Развитие исследований по изучению способов корневого питания растений в условиях искусственного освещения представляет одну из важнейших задач всей проблемы повышения коэфициента использования растениями находящегося в их распоряжении лучистого потока.
Использвание искусственного освещения - Влияние основных факторов внешней среды на использование света растениями
Остались вопросы по теме - "Влияние основных факторов внешней среды на использование света растениями", задайте их на