Категория: Использвание искусственного освещения

Значение спектрального состава лучистого потока

Инфракрасная радиация. Принято считать, что из огромного спектра солнечного излучения необходимой для жизни растений оказалась лишь узкая область, видимая человеческим глазом. Отражая общепринятую теорию об использовании растениями солнечного излучения, А.Ф. Клешнин пишет: «Растения нуждаются лишь в определенном излучении — физиологической радиации, поглощаемой пигментами листа и отвечающей длинам волн от 300 до 750 m\i, причем каждая область спектра выполняет в растении свою определенную функцию».

Нельзя согласиться с таким категорическим положением, хотя оно и поддерживается в той или иной степени различными авторами.

К чести русской науки первым понявшим неправильность такого взгляда на значение для растений солнечного излучения был К. А. Тимирязев. До него никто из ботаников не поднимал вопроса о необходимости пересмотра взглядов па отношение растений к солнечному излучению, довольствуясь старыми представлениями времен Пристли, Сенебье и Ингенгуза, сложившимися в тот период, когда наука еще не имела представлений о невидимых излучениях солнца.

В предисловии к своему знаменитому сборнику «Солнце, жизнь и хлорофилл» К. А. Тимирязев писал: «На самом пороге девятнадцатого века почти одновременно было сделано два открытия: было установлено, что по обе стороны за пределами ньютоновского (видимого — В. М.) спектра простираются области невидимых лучей. За красным концом наблюдались инфракрасные, невидимые, тепловые, а за фиолетовым — ультрафиолетовые, невидимые, химические лучи.

Долгое время эти три категории лучей считались за нечто самостоятельное, отдельное, и только в сороковых, пятидесятых и шестидесятых годах (прошлого столетия — В. М.) было установлено их полное тождество, … мало-помалу выработалось одно общее понятие «лучистой энергии». Только при этом условии явилась возможность установить действительно научное отношение к этому важнейшему из явлений природы».

Будучи всегда последовательным в своих взглядах и заключениях, К. А. Тимирязев допускал участие инфракрасной радиации даже в процессе фотосинтеза. Обсуждая кривую фотосинтеза, он цисал: «но если действие света на процесс разложения пропорционально его тепловому напряжению, то следует принимать во внимание и темные лучи… Тогда… совпадение линии abed (ассимиляционной) с тепловой кривой было бы еще нагляднее».

Ссылаясь на это положение К. А. Тимирязева, А. Н. Данилов справедливо указывает, что: «Вероятно заключение К. А. Тимирязева было бы еще более определенно, если бы ему был известен факт поглощения хлорофиллом коротковолновых темных лучей».

Характер неопределенных и потому путаных, а по существу неверных представлений о значении в жизни растений инфракрасной радиации лучше всего выражен в ее оценке, сделанной А. Ф. Клешниным: «Инфракрасные лучи, совсем не поглощаемые тканями растений (курсив всюду мой — В. М.) или поглощаемые содержащейся в листьях водой, положительной роли в жизни растений не играют, если не считать их тепловой функции. В условиях светокультуры они приносят несомненный вред, приводя к чрезмерному нагреву растений». Если инфракрасные лучи «совсем не поглощаются тканями растений», то спрашивается, как же они могут «приводить их к чрезмерному перегреву»? Ведь в тепло превращаются только те лучи, которые поглощаются данным телом. Странно звучит и ссылка А. Ф. Клеш-нина на воду, «содержащуюся в листьях растений»; ведь в данном случае совсем иные связи между листом и водой, чем, например, между водой и стаканом. Нельзя же забывать, что 90 % живого тела растений составляет вода. Именно поэтому растения и должны поглощать и поглощают в действительности большие количества инфракрасной радиации. Это и является причиной ее тепловой функции, которая может быть и положительной и отрицательной, но никак не безразличной. Очевидно, нет достаточных оснований для полного отрицания полезности для растений инфракрасного излучения. Ведь определяемая поглощением инфракрасной радиации температура тканей растения не может не иметь значения для фитофизиологических процессов.

К сожалению, многие авторы судят о значении спектрального состава лучистой энергии для растений только на основании кривых спектрального поглощения алкогольных растворов хлорофилла, которые обрываются в красной области.

В 1918 году Уршпрунг наблюдал накопления крахмала под воздействием только одной инфракрасной радиации.

Наконец в 30-х годах много внимания роли инфракрасной радиации в фотосинтезе уделил А. Н. Данилов. На основании своих исследований он писал: «Коротковолновой инфракрасной радиации, повидимому, принадлежит определенное значение в области, близко соприкасающейся с механизмом фотосинтеза… В работе 1936 года от прибавления инфракрасной радиации было получено увеличение продуктивности единицы света в пяти светопотоках, которые состояли из лучей красного и синефиолетового концов видимого спектра».

К положительной оценке роли инфракрасной радиации в жизни растений, позже А. Н. Данилова, пришли и некоторые зарубежные авторы.

Однако встречаются и противоположные взгляды. Так, в работе С. И. Доброхотовой читаем: «Обилие тепловых лучей (инфракрасные) дает большой перегрев растений, что вызывает вытягивание их»**. Позже эта же мысль нашла себе место даже в учебнике Н. А. Максимова. Цитируем по его последнему изданию: «Вытягиванию способствует также и обилие инфракрасных лучей, вызывающих усиленное нагревание растений» ***. Казалось бы наоборот, если инфракрасная радиация нагревает растения, то тем самым она должна повышать их транспирацию и в результате способствовать не вытягиванию, а компактным формам роста, что и наблюдается, как мы покажем ниже, в действительности.

Таким образом, в оценке роли инфракрасной радиации в жизни растений не было и нет единого и всеми принятого мнения. Господствовало же представление о ненужности и даже вреде ее для всех растительных видов. Оно не прошло бесследно для практики растениеводства закрытого грунта, сказавшись на отрицательной оценке ламп накаливания как источника освещения растений. Спектр ламп накаливания, по А. Ф. Клешнину, «далеко не соответствует требованиям растений» — обусловливает необходимость больших мощностей и «создает непреодолимые трудности в эксплуатации из-за чрезмерного выделения тепла».

Естественно возникла необходимость более подробного знакомства с ролью инфракрасной радиации в жизни растений. Этот вопрос имеет не только теоретическое познавательное значение, но важен и для практики выращивания растений на искусственном освещении.

Эволюционные соображения подсказывали, что инфракрасная радиация не могла не наложить отпечатка на формирование растений. А если это так, то представления о ее вреде или полном безразличии для растений не могут быть справедливыми. Скорее можно было предположить обратное.

Специальными опытами было показано, что вытягивание растений, наблюдающееся при культуре их на электрическом освещении, вызывается не инфракрасной радиацией, а просто недостатком лучистой энергии, в том числе и инфракрасной.

Pис. 1. представляет собой фотографию двух одновозрастных 20-дневных растений томатов сорта Пушкинский

Оба они выращены полностью на электрическом освещении за счет интегральных (общих) потоков лучистой энергии ламп накаливания. Температуры воздуха, условия питания и уход в обоих случаях были совершенно одинаковы. К моменту фотографирования растение № 1 достигло высоты 48 см при 8 листьях. Растение № 2 при том же количестве листьев имело высоту, равную 11 см.

Следовательно, величина среднего междоузлия в первом случае достигла 6 см, а во втором только 1,3 см. Растение № 1 по сравнению с растением № 2 имело сильно вытянутые междоузлия. Это растение взято из группы растений, выращенных при малой интенсивности освещения, около 2000—2500 лк, при мощности лучистого потока в 200 вт на 1 м2. О нем можно сказать, что оно вытянуто. А так как до 90% всякого интегрального потока ламп накаливания составляет инфракрасная радиация, в какой-то мере оправдывается и предположение о возможном участии в растяжении междоузлий ее действия. Однако во втором случае растение со сближенными междоузлиями взято из варианта, где все они получали такой же электрический свет, только значительно большей мощности — 600—700 вт на 1 м2. Следовательно, растение № 2 выращивалось в условиях лучистого потока, содержащего то же процентное соотношение инфракрасной радиации, что и в первом случае, но при значительно большем абсолютном ее количестве. Если вытянутости первого растения способствовала инфракрасная радиация, то непонятно, почему ее более чем трехкратное увеличение в другом варианте (растение № 2) привело, наоборот, к компактному росту стебля. Гораздо вероятнее предположение, что растение № 1 имело несколько вытянутый стебель из-за недостатка общей мощности лучистого потока, а следовательно, и благодаря малому количеству инфракрасной радиации. Увеличение ее при том же соотношении с видимым излучением, за счет возрастания общей мощности радиации ламп накаливания, способствовало устранению растяжения междоузлий стебля. На основании этого опыта можно сделать вывод об ошибочности положения, приписывающего инфракрасной радиации роль фактора, вытягивающего осевые^ррганы растений. У нас есть все основания для утверждения прямо противоположного: вероятно инфракрасная радиация, как и всякая другая, при определенных мощностях способствует задержке роста стеблей. Например, подсемядольные колена огурцов вытягиваются до 12—14 см при мощности лучистого потока ламп накаливания в 200 вт на 1 м2, что соответствует обычно принятой освещенности в 6 —7 тыс. лк. Утроение мощности потока ламп накаливания и, следовательно, утроение и количества инфракрасной радиации приводит к значительному сокращению подсемядольного колена огурцов. В последних условиях длина его не превышает 4 см (рис. 3). Таким образом и в этом случае можно скорее сделать вывод о задерживающем рост действии инфракрасного излучения, а уж никак не о способности его вытягивать растения.

Pис. 2. Рассада томатов (сорт Пушкинский). 1 — растение, выращенное при слабом свете и высокой температуре; 2 — растение, выращенное при сильном свете и высокой температуре

Наконец, третьим примером может служить абиссинская капуста. Как и все крестоцветные, она очень чувствительна к недостатку освещения. Поэтому при малых мощностях лучистого потока ламп накаливания она имела вид этиолированного растения. Глядя на нее, с еще большим основанием можно было бы утверждать о вреде инфракрасной радиации. Однако после увеличения мощности лучистого потока с 200 до 700 вт на квадратный метр абиссинская капуста превратилась почти в розеточное растение, настолько были сокращены ее междоузлия.

В свете только что изложенных фактов, положение о вытягивающем действии инфракрасной радиации выглядит чрезвычайно неубедительно. Все случаи ненормального роста растений, описанные в литературе, связаны, прежде всего, с недостатком общего количества лучистой энергии. В этом отношении особенно убедителен опыт с абиссинской капустой, результаты которого представлены на рис. 4. Состоял он в выращивании ее, начиная с прорастания семян, на свету ламп накаливания с интегральной мощностью лучистого потока в 400 вт на 1 м2 на непрерывном освещении (крайнее левое растение), на коротком дне продолжительностью в 12 часов при 12-часовой обычной ночи — полная темнота (среднее растение), а также на 12-часовом дне, но 12 часов темноты заменялись инфракрасной радиацией. Последняя, мощностью около 300 вт на 1 м2, выделялась из лучистого потока ламп накаливания при помощи марблитового фильтра. Все растения выращивались в пробирках одинакового объема на питательном растворе Гель-ригеля, ежедневно менявшегося.

Наиболее компактными размерами и почти полным отсутствием стебля отличается растение, получившее вместо темноты инфракрасную радиацию. Располагая такими фактами, трудно поверить, что инфракрасная радиация способствует вытягиванию растений.

Pис. 2. Длина подсемядольного колена рассады огурцов, выращенных при различной мощности лучистого потока. 1 — 200 вт/м2; 2 — 600 вт/м1

Замена непрерывности освещения 12-часовым днем привела к снижению высоты растений на 25%, а если вместо темноты давалась инфракрасная радиация, то рост в высоту был еще меньшим и достигал только 50%. Аналогичная зависимость наблюдалась и в отношении сухого веса растений, который был в два раза меньшим у растений, получавших 12 часов света и 12 часов инфракрасной радиации по сравнению с растениями, освещавшимися непрерывно. Пребывание абиссинской капусты просто на коротком дне снизило количество сухого вещества на 38%.

Pис. 3. Абиссинская капуста. 1 — выращенная при непрерывном освещении; 2 — при 12-часовом освещении н сутки; 3 — при 12-часовом ежесуточном освещении (вместо темноты 12-часовое инфракрасное излучение)

Таким образом, инфракрасная ради&ция по сравнению с темнотою еще больше задержала рост растений в высоту и снизила накопление сухой массы.

Выращивание растений на питательных растворах в пробирках емкостью около 100 см3 позволило довольно точно проследить за расходом воды растениями в зависимости от световых условий. При этом обнаружилось неожиданное явление. Растения на коротком дне, находясь половину времени в темноте, расходовали воды на 17% больше, чем растения, росшие все время на свету. Замена темноты инфракрасной радиацией привела к еще большему расходу воды, увеличившемуся по сравнению с непрерывным освещением на 27%. Цифры эти нельзя считать случайными, так как повторение этого опыта дало такие же результаты. Отсюда возникает предположение, что изменение в течение суток световых условий приводит к некоторому повышению расходования воды растениями абиссинской капусты. Любопытно, что наименьшей оводненностью обладали растения, получавшие инфракрасную радиацию вместо ночи; второе место занимали растенЬя, непрерывно освещавшиеся, и третье место — растения, росшие на коротком дне. В чем тут дело, сказать пока трудно, но все эти на первый взгляд противоречивые данные показывают, что инфракрасная радиация по своему воздействию на растения иной раз отличается как от света, так и от темноты.

Еще более интересные результаты дал аналогичный, но более длительный опыт с бриофиллумом.

Бриофиллум характерен тем, что размножается листовыми почками, поэтому его часто называют живородкой. Почки, взятые из одной части одного листа, должны быть одинаковыми и вследствие этого являются хорошими объектами для точных физиологических опытов. В данном случае листовые почки, посаженные по нескольку штук в большие цветочные горшки, выращивались в течение 75 суток в следующих условиях.

В первом варианте растения выращивались на непрерывном освещении, создаваемом за счет установки с лампами накаливания мощностью в 150 вт на 1 м2 и водяным фильтром. Растения второго варианта выращивались в этих же световых условиях, но только на коротком, 12-часовом дне, а другие — 12 часов находились в темноте. Растения третьего варианта также находились по 12 часов в сутки в той же осветительной установке, но вместо темноты помещались в камеру, потолок которой излучал инфракрасную радиацию.

Через месяц после начала опыта у растений, получавших непрерывное освещение, на третьей паре листьев появились почки размножения. На коротком дне их не было до конца опыта. Не образовались листовые почки и у растений, получавших вместо ночи инфракрасную радиацию.

Растения трех групп этого опыта очень сильно отличались друг от друга по окраске листьев. Листья у растений, получавших короткий день, были совершенно зеленые без всяких признаков антоциана. У растений, получавших непрерывное освещение, листья были слабо окрашены антоцианом; зато листья растений, получавших 12 часов света, а затем 12 часов инфракрасной радиации, были, особенно по краям, очень сильно окрашены антоцианом. Они выглядели совершенно пестрыми. Кроме того, эти же растения были самыми крупными.

Для получения весовых характеристик было взято по три лучших растения из каждого варианта и получены средние величины, собранные в таблице 10. Причем, как и следовало ожидать, растения в пределах одного варианта оказались выравненными.

Средний вес растений и сырой и сухой был наибольшим у растений, получавших 12 часов света, а затем 12 часов инфракрасной радиации. Если на коротком дне по сравнению с непрерывным освещением растения бриофиллума снизили сухую массу на 45%, то замена темноты инфракрасной радиацией привела к увеличению сухого веса на 50%. Понятно, что дело не в цифрах, а, вообще, в самом явлении повышения сухого веса растений за счет инфракрасной радиации, даваемой цосле 12 часов света вместо темноты.

И в этом опыте снова обнаружилось действие инфракрасной радиации в «фотопериодической» реакции растений, отличное и от света, и от темноты. Подобно темноте при 12-часовом воздействии инфракрасная радиация задержала, по сравнению со светом, образование листовых почек бриофиллума. Подобно свету и вопреки действию темноты она способствовала образованию антоциана, а главное лучшему накоплению сирой и сухой растительной массы.

Процент сухого вещества к общей растительной массе был одинаковым на непрерывном освещении и у растений, получавших при 12-часовом дне 12 часов инфракрасной радиации вместо ночи. Очевидно, процессы синтеза органического вещества под воздействием инфракрасной радиации шли иначе, чем в темноте, и даже, возможно, лучше, чем в условиях лучистого потока, состоящего наполовину из видимой радиации.

Для устранения «вредного вытягивающего» действия инфракрасной радиации часто рекомендуется использование водяных экранов с возможно холодной проточной водой. Назначение последней заключается в устранении теплового излучения. Прямые опыты с рядом овощных культур показали, что чем ниже температура водяного потолка, тем хуже рост растений.

Вот один из примеров. Клинские огурцы выращивались на свету ламп накаливания в 300 вт (по 5 штук на 0,25 м2). Колбы ламп погружались в проточную воду, находящуюся в специальной кювете со стеклянным дном.

В одной из таких установок температура воды в кювете, составлявшей потолок установки, поддерживалась на уровне 15°. Во второй, точно такой же установке температура водяного потолка была выше в три раза и достигала 45°. Все остальные условия выращивания огуречных растений были совершенно одинаковы.

По общераспространенному мнению, огурцы в установке с температурой воды в фильтре в 15° должны бы были расти лучше, чем во 2-й установке, где температура воды была 45°. Однако в действительности мы получили обратную картину, представленную на рис. 26.

Более теплая вода в фильтре способствовала лучшему росту огурцов и их большей продуктивности по накоплению сухой растительной массы. Последняя была в 2,5 раза больше, чем у растений огурцов с более холодным потолком, что не может быть связано с увеличением мощности излучения при повышении температуры воды в фильтре.

Измерения показали, что при изменении температуры воды в фильтре от 0 до 60° мощность лучистого потока увеличивается на 70%.

Опыты подобного типа не только научили выращивать растения на электрическом освещении, но и показали на большое значение теплообмена растений с внешней средой.

Все вышеизложенное приводит к убеждению, что инфракрасная радиация вредна для растений не сама по себе, а только к определенных температурных условиях — на фоне относительно высоких температур воздуха — порядка 25—30°. В этих условиях при полном отсутствии естественного освещения, пользуясь све-ювым потоком ламп накаливания, необходимо принимать меры к устранению перегрева растений. Применение водяных фильтров приводит к значительному устранению инфракрасной радиации, повышающей температуру растений. Но если инфракрасная радиация не вредна сама по себе, то нет нужды и в ее удалении, так как перегрев растений может быть устранен при помощи рассредоточения мощности лучистого потока. Замена одной крупной лампы несколькими мелкими не только устраняет опасные местные перегревы, но в то же время делает свет более объемным. Так, например, вместо одной 300-ваттной лампы накаливания для освещения той же площади выгоднее взять 24 штуки 6-вольтовых автомобильных лампочек. Последние выбраны не только потому, что они дают возможность получить наиболее равномерное распределение мощностей на данной площади, но и потому, что, имея толстую нить, они не приводят к уменьшению отдачи энергии в видимой области, чем выгодно отличаются от высоковольтных маловаттных ламп. Мелкие лампы обжигают растение только в результате непосредственного контакта. В условиях высоких температур воздуха на свету мелких ламп накаливания были получены хорошие растения сеянцев лимона, земляники, огурцов и некоторых других видов. И это несмотря на то, что в установке мелкими лампочками общая мощность лучистого потока была С пять раз меньше по сравнению с солнечной при выражении ее в энергетических единицах и в 30 раз меньшей при оценке ее в люксах.

Pис. 4. Клииские огурцы (рассада), выращенные в одинаковых осветительных установках, но при различной температуре воды в фильтрах. 1 — при температуре 15°; 2 — при 45°

Таким образом, слабый свет при высокой температуре воздуха, попреки обычным представлениям, излагаемым в литературе, давал и дает в наших опытах хорошие результаты при выращивании некоторых видов растений.

И эти факты, а главное изложенные ниже закономерности использования растениями света в зависимости от мощности лучистого потока и температуры окружающего их воздуха, привели нас к убеждению, что при избытке любого излучения и, * конечно, особенно инфракрасного необходимо понижать температуру воздуха, а при недостатке его, наоборот, повышать, но, конечно, только до определенных пределов, неодинаковых для разных видов.

Инфракрасная радиация перегревает растения только на фоне высоких воздушных температур. В этом случае возможно губительное влияние ее, однако оно будет выражаться не в вытягивании растений, а просто в сжигании их. Для того чтобы избежать этого, достаточно понизить температуру воздуха до такого предела, когда собственная температура растений, зависящая от мощности лучистого потока, не будет превышать 25—30°.

Пользуясь достаточно низкими температурами воздуха, можно выращивать растения непосредственно под 500-ваттными лампами накаливания при мощности лучистого потока в один киловатт па квадратный метр и выше без всякого вреда. Примером этому являются опыты, проведенные В. Г. Кармановым зимою 1948 г. В темном сарае, имевшем температуру воздуха такую же, как на улице, в самый холодный период (конец января—начало февраля), когда морозы держались на уровне —12, —18°, в лучистом потоке 500-ваттных ламп накаливания были выращены редис (Розовый с белым кончиком) и рассада томатов, доведенная до начала цветения. Температура почвы поддерживалась на уровне 10—12° за счет поглощения ею лучистой энергии лампы накаливания. Кроме того, на случай если бы этой энергии не хватило, она могла подогреваться от спирали, погруженной в почву. Растения находились в 10—15 см от нити ламп и не горели и не вытягивались.

В этих опытах нагрев мощным, в основном инфракрасным лучистым потоком уравновешивался большой теплоотдачей растений, определяющейся низкими температурами окружающей их воздушной массы. Теплообмен растений с внешней средой был таков, что они не успевали нагреться до губительных для них пределов. В результате за 20 суток опыта были получены очень хорошего качества корнеплоды редиса, достигавшие 30 г йеса. Несмотря на то, что освещение было непрерывным (прерывание его привело бы к замерзанию растений), редис не стрелковался. Больше того, °н развил очень незначительное количество листьев, 2—3 листа, и до конца сохранил семядоли. Последние разрослись до необычных размеров и достигли значительной толщины (до 2,5—3 мм). У отдельных растений корнеплоды образовались только за счет синтеза разросшихся секядолей. Очевидно, в условиях очень интенсивного теплообмена растения с воздухом онтогенез его идет по-иному. Однако главным практическим выводом из этих опытов является полная возможность устранения излишнего перегрева растений мощными потоками ламп накаливания выращиванием их в помещениях с пониженными температурами воздуха.

Следовательно:
1) инфракрасная радиация не способствует вытягиванию растений, наоборот, она определяет компактность их роста; 2) вредное действие инфракрасной радиации, выражающееся в перегреве растений, определяется условиями теплообмена растения со средой и может быть легко устранено;
3) в условиях пониженных воздушных температур при благоприятном теплообмене инфракрасная радиация оказывается для растений весьма полезной.

Определяя температуру растений, инфракрасная радиация может быть и полезна и вредна, в зависимости от внешних условий и мощности лучистого потока. Такими же свойствами, хотя, может быть, и в меньшей степени, должна обладать и видимая радиация.

Если не во всех процессах, то во всяком случае в некоторых эти два вида радиации, возможно, способны вызывать одни и те же реакции. Одной из наиболее ярких реакций на световые условия и на чередование их с темнотою является фотопериодическая, определяющая у однолетних растений возможность перехода от роста к репродукции, если ими уже пройдена первая (температурная) стадия развития. Она и была выбрана в качестве показателя роли инфракрасной радиации в развитии растений. Сам собою возник вопрос, что же произойдет с растением, если темный период суток заменить невидимой, инфракрасной, радиацией. Будет ли она действовать как темнота или как свет? Или, может быть, как-то по-иному скажется на состоянии растения? Что будет с каким-нибудь типичным короткодневным растением, если вместо ночной темноты, т. е. фактически полного отсутствия лучистого потока, направить на него инфракрасную радиацию. Если оно зацветет, значит инфракрасная радиация будет действовать на темновую часть фотопериодической реакции как свет, а не как темнота, и тем самым окажется физиологической.

Известно, что у типичных так называемых короткодневных растений, например периллы масличной, разбивка ночного периода любым светом приводит к устранению цветения.

Иными словами, для нормального развития таких растений необходима темнота. Под темнотою понимается отсутствие видимых человеческим глазом излучений. Каковым же должно быть действие инфракрасной радиации на развитие растений при замене ею темноты?

Б одном из опытов с масличной периллой последняя выращи-начась на водных питательных растворах типа Гельригеля по одному растению в пробирке емкостью в 120 см3. Раствор менялся сперва через день, а затем ежедневно.

Первые 10 суток она выращивалась на непрерывном освещении. Последнее создавалось за счет горения ламп накаливания в установке с водяным фильтром. К началу опыта растения периллы имели по две пары листочков. Опыт состоял из 4 вариантов, в каждом варианте было по 5 растений.

Общими для всех вариантов опыта были условия пребывания растений на свету по 14 часов в сутки в одной осветительной установке. Следующие 10 часов растения каждого варианта находились в различных условиях. Растения 1-го варианта получали темноту на фоне температуры воздуха в 20—22°. Растения

2-го варианта на ночь помещались в термостат с температурой воздуха 30—35°. Растения 3-го варианта вместо темноты получали инфракрасную радиацию. Для этого использовалась специальная темная камера, потолок которой составлял марблитовый фильтр, над которым горели 100-ваттные лампы. Марблит начинает пропускать радиацию от длины волны в 800—900 m\l. Вся видимая радиация полностью им задерживается, так что и в этом случае 10 часов в сутки растения находились в «темноте». Мощность потока инфракрасной радиации у вершин растений составляла около 200 вт на 1 м2. Температура воздуха колебалась в пределах от 28 до 34°. Температура верхних листьев растений доходила до 35—36°. Растения 4-й группы находились на непрерывном освещении.

Опыт продолжался 25 суток. За это время растения периллы достигли 25 см в высоту и имели по 5—7 пар листьев. Их средний сырой вес в это время равнялся: в 1-м варианте 11 г, во 2-м — тоже И г, в 3-м — 13 г и в 4-м — 9 г. К цветению и плодоношению перешли растения только двух первых групп, получавших настоящую темноту.

Далее все растения еще десять суток находились на непрерывном освещении для выявления фотопериодического последействия.

Состояние растений через 10 суток после окончания опыта можно видеть на рис. 27, 28, 29, 30. Прежде всего наблюдается хороший рост всех растений, причем особенно хороши растения

3-й группы, получавшие вместо темноты инфракрасную радиацию. Они образовали по 7 пар листьев и самую большую растительную массу. Даже растения 4-й группы, находившиеся все время на непрерывном освещении, отставали от них. Однако к цветению они не перешли. Очень существенно, что растения 1-го и 2-го варианта опыта перешли к образованию бутонов и Цветению одновременно. Это показывает, что они одинаково использовали темноту как на фоне температуры воздуха в 20°, так и 30—35°.

Pис. 5. Перилла масличная, выращенная при 14-часовом освещении и 10-часовой инфракрасной радиации

Pис. 6. Перилла масличная, выращенная при непрерывном освещении

Pис. 7. Перилла масличная, выращенная при 14-часовом освещении. Температура воздуха в темной камере 20—22°

Pис. 8. Перилла масличная, выращенная при 14-часовом освещении. Температура воздуха в термостате 30—35°

Отсюда следует, что невысокая температура воздуха задержала развитие периллы, получавшей ночь в камере с инфракрасным излучением. Очевидно сама инфракрасная радиация мешала течению темновых процессов развития периллы и, следовательно, не может быть приравнена к темноте. Конечный эффект воздействия на периллу инфракрасной радиации был таким же, как и воздействие света, что указывает на необходимость дальнейших исследований роли инфракрасной радиации в жизни растений. Что касается механизма этого воздействия, то он еще не настолько выяснен, чтобы о нем можно было сказать что-нибудь более определенное.

Любопытно, что в аналогичных опытах с абиссинской капустой, которая, наоборот, не цветет на коротком дне, инфракрасная радиация на процессы ее развития оказала такое же действие, как и темнота.

Таким образом, уже первые опыты обнаружили, что различные виды не одинаково реагируют на инфракрасную радиацию. У одних видов (перилла) она мешает течению темновых реакций, необходимых для их нормального развития, а у других (абиссинская капуста), так же как и темнота, задерживает их развитие.

Это и понятно, для развития периллы нужна темнота, и всякая лучистая энергия, в том числе и инфракрасная, поглощаемая тканями растения, очевидно, мешает темновым ее реакциям. Что касается абиссинской капусты, то ее развитию мешает не темнота сама по себе, а отсутствие достаточно мощного лучистого потока определенного спектрального состава.

Инфракрасная радиация, как и следовало ожидать, оказывает на растения определенное влияние и не может по своему воздействию быть полностью приравненной ни к свету, ни, тем более, к темноте, т. е. к отсутствию всякого лучистого потока. Поглощаясь тканями растений, она прежде всего способствует их нагреванию, которое в зависимости от других условий, окружающих растение, бывает или полезным, или‘вредным.

Видимая радиация. Несмотря на то, что видимой радиации отводится исключительная роль в жизни растений, существующие представления о ее действии на них также крайне ограниченны и противоречивы. Если еще Сенебье в начале XIX века выяснял роль различных спектральных участков света в жизни растений, то теперь раздаются голоса о неправомочности такой постановки вопроса. Приэтом считают,что отдельные участки видимого спектра могут быть по отношению к растениям вредными, если их брать в изолированном‘виде, и что белый луч не представляет собой простой суммы действия отдельных лучей спектра. Еще менее определенны наши сведения‘о действии света на другие стороны жизни растений Гна рост,‘развитие, формативные процессы.

Попробуем выяснить, что же все-таки известно о действии спектрального состава видимого излучения на жизнедеятельность растений.

Прежде всего возьмем процесс фотосинтеза.

Напомним, что К. А. Тимирязев считал очень важным, что ему впервые удалось показать значительную роль сине-фиолетового излучения в фотосинтезе. В своей знаменитой Крунианской лекции он писал: «Если мы примем количество угольного ангидрида, разложенное в желтой половине (в среднем из 6 опытов) за 100, то действие синей половины будет 54. Главный результат, следовательно, сводится к тому, что синим и фиолетовым лучам до сих пор приписывали слишком слабое действие» * (курсив наш — В. М.). Со времени Сенебье первенствующую роль отводили красно-оранжевому излучению, но К. А. Тимирязеву принадлежит крупная заслуга в показе большого значения для синтеза растений наиболее коротковолновой части видимого спектра.

Pис. 9. Сравнение спектров видимой области. Вверху — нормальный; внизу — призматический

Необходимо также помнить, что в своих исследованиях К. А. Ьширязев имел дело с призматическим спектром, значительно более растянутым в сине-фиолетовой части по сравнению с красно-оранжевой (рис.31), а это означает,что в последней области спектра иа единицу площади приходится лучистой энергии примерно в два раза больше, чем в первой. Учитывая все это, следует признать приводимое К. А. Тимирязевым соотношение разложения угольного ангидрида в желтой и синей части 100 : 54 очень высоким, указывающим на значительную активность синего отрезка спектра, л. А. Тимирязев хорошо знал недостатки призматического спектра и поэтому пытался в своих первых опытах заменить его диффрак-ционным (нормальным), «Но, — пишет он, —ряд опытов, сделанных мною при помощи превосходной роуландовской решетки, дал только отрицательные результаты. Как в опытах Мюллера, на-пряжение света не было достаточно для обнаружения разложения углекислоты. Пришлось вернуться к спектру призматическому»

Наименее значимой для фотосинтеза считается желто-зеленая область спектра. В основе всех этих представлений лежат кривые поглощения лучистой энергии хлорофиллом и результаты опытов по разложению углекислоты в различных участках призматического спектра.

Представления об исключительном значении красного света часто распространяются вообще на все процессы жизнедеятельности растений. Так А. Ф. Клешнин пишет: «Максимум фотосинтеза, перехода к цветению, формирования листьев, синтеза хлорофилла и других процессов, определяющих урожай, совершается в области оранжево-красных лучей (640—680)» **. Такое их всеобъемлющее действие обычно связывается с зеленою окраскою растений.

Однако в природе и качество света и, что еще важнее, окраска самих растений меняются. Багряные и синие оттенки характерны не только для водорослей, но также и для многих наземных растений. Даже и зеленые растения зелены по-своему. Еще в прошлом столетии К. А. Тимирязев указывал: «… самый зеленый цвет хлорофилла представляет особенность, отличающую его от других зеленых тел; он содержит… не только зеленые, но и красные лучи. Убедиться в этом можно очень легко; стоит на залитый ярким солнечным светом ландшафт посмотреть через особое синее стекло, которое пропускает красные и синие лучи, но задерживает зеленые, для того, чтобы перед нашими изумленными взорами вся природа совершенно преобразилась: под обычным синим небом мы увидим кроваво-красную растительность» ***.

В. Н. Любименко, полемизируя со Шталем и Л. А. Ивановым по поводу приспособительной окраски хлорофилла, писал: «Что же касается зеленых лучей, то они (по Шталю — Б. М.) пропускаются в целях защиты пластиды от вредного действия избытка света. К этому объяснению присоединяется также Л. А. Иванов (1928), который думает, что поглощение зеленых наиболее горячих лучей в полуденные часы дня могло бы вызвать перегревание пластид и их отмирание.

Это, кстати сказать, чисто априорное соображение опровергается тем фактом, что в эволюционном порядке развития растительного мира хлорофилл появился у водорослей, для которых уже при небольшой глубине обитания опасность от перегрева пластид естественно исключается. Кроме того, опасность от перегрева может быть легко устранена также ослаблением концентра-пигмента, поглощающего все видимые лучи спектра, в том числе и зеленые».

Таким образом, очевидно, нет достаточного основания считать леную» окраску растений доказательством в пользу непригодности зеленой части спектра даже и для фотосинтеза. А. Н. Да-” шоп изучавший влияние спектрального состава света на фотосинтез водорослей, нашел (1936), что: «Наибольший показатель фотосинтеза отвечает световому потоку 500—600 m\i (желто-зеленый свет), несущему всего только 1,3% энергии от всей энергии, посылаемой на объект 100-ваттной лампой в условиях нашей установки».

Закономерно и следующее указание В. Н. Любименко: «Мы допускаем, что на фотосинтез может оказывать влияние различное количественное соотношение между лучами разной длины волны, входящими в состав падающего на растения света».

Напомним, кстати, что все кривые К. А. Тимирязева показывают наличие фотосинтеза и в зеленой области спектра. Следовательно, совершенно достоверным является тимирязевское положение о том, что фотосинтез может итти в любой области видимого спектра и даже в какой-то степени за ее пределами. Что касается вопроса о максимуме фотосинтеза в зависимости от спектрального состава, то правильнее всего предположить, что он не остается неизменным в зависимости от условий освещения (спектральный состав светового потока) и физиологического состояния листьев растений и уж, конечно, не может быть одинаковым вообще у всех растительных видов.

Так, еще в одной из самых ранних своих работ В. Н. Любименко экспериментально показал, что тенелюбивые растения утилизируют сине-фиолетовый свет в большей пропорции по сравнению с красным, чем растения светолюбивые.

Непосредственное влияние спектрального состава света на накопление растительной массы и, в частности, сухого вещества растений изучалось значительно меньше. Тем не менее еще в давнишних исследованиях было признано преимущественное влияние на накопление сухой растительной массы красно-оранжевой части светового потока. Однако еще в 1910 году В. Н. Любименко пришел к совершенно противоположным результатам. Он их не считал, вопреки критике, случайными и через 25 лет счел возможным написать следующее: «В цветном свете, несмотря на большую активность красных лучей в газовом обмене фотосинтеза .по сравнению с синими и фиолетовыми, накопление сухого вещества при освещении последними идет столь же энергично или даже энергичнее, чем в первых». Одну из причин описанного явления Любименко видел в неодинаковом значении спектральных потребностей различных фаз фотосинтеза. Он писал: «…весьма вероятно, что если красные лучи наиболее активны в первичной фазе фотосинтеза, т. е. синтеза углеводов, то синие и фиолетовые, наоборот, более активны во вторичной фазе превращения и усвоения ассимилятов».

Pис. 10. Кривая энергии фотосинтеза в спектре по К. А. Тимирязеву

За сине-фиолетовым излучением подавляющее большинство исследователей признает высокое формативное действие.

Сравнительно совсем недавно, уже в нашем столетии начались работы,, посвященные выяснению роли спектрального состава света в репродуктивном развитии растений. Одним из первых исследователей этого вопроса был Клебс. Проведя серию опытов с молодилом при помощи электрического освещения и специальных фильтров, он пришел к выводу, что наибольшее значение для перехода растений от роста к плодоношению имеют лучи красно-оранжевой части спектра.

Лучи сине-фиолетового конца спектра по Клебсу, наоборот, задерживают цветение, вне зависимости от их интенсивности, и даже, больше того, способны уничтожать уже имеющееся «предрасположение» к цветению. Синие лучи по отпошепию к переходу растений от роста к цветению являются антагонистами красных.

Клебс же, вероятно первым, высказал мысль, что электрический свет ламп накаливания, благодаря обилию красных лучей, должен быть более благоприятен для заложения цветов, чем естественный диффузный, более богатый сине-фиолетовыми лучами.

Позже, изучая фотопериодическую реакцию растительных видов, сходную точку зрения высказал и В. И. Разумов, придававший особенное значение красно-оранжевому свету для развития растений длинного дня.

В. П. Мальчевский, уделявший много внимания ускорению развития растений воздействием на них отдельными спектральными участками видимой радиации, пришел к следующим выводам: красно-оранжевые лучи «способны ускорять развитие растений, сокращая у некоторых главным образом первый период и вызывая ускорение цветения, у других главным образом второй период — от цветения до созревания плода». Что касается синего света, то о нем В. П. Мальчевский пишет следующее: «В работе В. И. Разумова доказывается, что в явлениях фотопериодизма ца процессы репродукции синий свет действует аналогично темноте, в то время как красный — аналогичен дневному свету. В наших опытах синие лучи задерживают цветение и этим, во-первых, отличаются от действия темноты и, во-вторых, аита-гонируют с действием красного света. Таким образом, как стиму-ляционный фактор синий свет не является равноценным темноте».

Нетрудно видеть, что В. П. Мальчевский занимал в вопросе влияния спектрального состава света на развитие растений ту же позицию, что и Клебс.

Основой всей его работы в лаборатории светофизиологии служили два основных вывода.

1. Длинноволновая часть видимого спектра ускоряет развитие растения, сокращая или сроки цветения или сроки созревания плодов. Эта реакция вызывается именно желто-красными лучами, а не отсутствием сине-фиолетовой части спектра.

2. Действующей частью спектра, ускоряющей развитие растения, являются лучи с длиной волны в пределах от 550 до 720 мц, т. е. желтые, оранжевые и умеренно красные».

В. М. Катунский (1937) на основании своих опытов с дополнением цветного света после 12-часового пребывания растений на дневном освещении пришел к заключению, что и красные и синие лучи действуют на процессы репродукции в одном направлении. Позже эта же точка зрения была поддержана Б. О. Казаряном. В 1950 г. А. Ф. Клешнин, вопреки своим более старым работам, писал: «Таким образом, оранжево-красные лучи следует признать наиболее активными среди физиологических лучей, под влиянием которых особенно интенсивно совершаются процессы развития как короткодневных, так и длиннодневных растений в условиях соответствующей благоприятной длины дня» ****.

После всего сказанного едва ли стоит продолжать перечень примеров, показывающих, как противоречивы, а следовательно, и недостаточны наши сведения о роли спектрального состава света в жизни растений.

Пожалуй, наиболее общепризнанным положением является полное отрицание какой-либо положительной роли за желто-зеленым излучением, однако А. Н. Данилов считал, что источником наиболее сильного светового возбуждения являются желто-зеленые лучи середины спектра, как раз лучи, наименее поглощаемые зеленым листом. Увеличение поглощения этих лучей в северной части кроны вследствие повышения содержания хлорофилла и, наоборот, уменьшение их поглощения в южной части кроны вследствие меньшего содержания хлорофилла получают рациональное объяснение с точки зрения регулирования светового раздражения. Для того чтобы понять, что такое, по А. Н. Данилову, «световое раздражение», приведем его собственные пояснения: «Нужно думать, — пишет А. Н. Данилов, — что действие светового луча не ограничивается его прямым участием в фотохимических реакциях. Световой луч действует на фотосинтез еще косвенным путем — через протоплазму, являясь источником раздражения для живой клетки». И дальше: «Вообще говоря, действие света на процессы, происходящие в растении, очень разнообразно. Нам известно влияние света на дыхание, на проницаемость протоплазмы, на деятельность ферментов и т. д. — все это возможные пути косвенного действия света на фотосинтез».

Кстати отметим очень знаменательное беспокойство А. Н. Данилова по поводу сведения фотосинтеза к чистой фотохимии. Оно было очень своевременным и, пожалуй, еще своевременно и сейчас, ибо физиологическое состояние растения служит основным условием для усвоения света. «Оно, — писал А. Н. Данилов, — является фоном, на котором развертывается действие света на фотосинтез».

Физиологическое состояние растения определяет, вообще, его отношение к факторам внешней среды и в то же время само определяется ими. В этом и заключается основа единства среды и растительного организма, основа подвижного равновесия во взаимосвязях его и неорганического мира.

Среди факторов внешней среды, воздействующих на растение, роль света особенно многогранна и глубока.

Учитывая все выше сказанное, автор при проведении опытов, изложенных ниже, стремился возможно объективнее подойти к оценке роли спектрального состава света в жизни растений. При этом он считал и считает вместе с А. Н. Даниловым, что определяющим условием для использования света разной длины волн является физиологическое состояние, на основе которого совершается усвоение света.

Конечно, при этом не имеются в виду такие процессы, как, например, задержка роста стебля, повидимому всегда связанная с определенными участками спектра.

И без того не простой вопрос о влиянии спектрального состава света на жизнь растений усложняется значительными методическими трудностями, всегда стоявшими перед всеми исследователями. Вот что писал в свое время по этому поводу А. П. Данилов: «Изучение физиологического действия световых лучей разных участков спектра встречает большие трудности, проистекающие
1) от невозможности выделить нашими средствами более шпг менее узкий Мчасток спектра достаточной интенсивности и 2) от несовершенства количественного измерения световых лучей на разных участках спектра» *. С появления этой трезвой оценки спектральных исследований прошло 15 лет, но и сейчас лаборатория, входящая в состав Агрофизического института, испытывает те же самые затруднения. Их преодолевали следующим образом. 1) Изучали только три отдельные области видимого спектра — красно-оранжевую, сине-фиолетовую и желто-зеленую.
2) Выделяли эти области при помощи специальных стеклянных фильтров из радиации электрических ламп, наиболее богатых нужным видом излучения. В частности, красно-оранжевое излучение выделяли из лучистого потока ламп накаливания при помощи стеклянного фильтра КС-5, пропускающего излучения начиная с 600 му., а желто-зеленое и сине-фиолетовое из лучистого потока ртутно-кварцевых ламп; первое при помощи стекол желто-зеленого ЖЗС-2 и оранжевого ОС-6 и второе при помощи синего — СС-5 и фиолетового ФС-1. Характеристика пропускания стеклянных фильтров представлена на рис. 33.
3) При помощи воды определенной температуры устраняли основную массу инфракрасной радиации и выравнивали темпе-ратуру растений, а с помощью стекол, служащих потолком осветительных установок, устраняли всю ультрафиолетовую радиацию. 4) Выравнивание мощности цветных лучистых потоков, достигающих поверхности растений, контролировали пиранометром. Заключение о действии спектрального состава света делали на основании учета накопления сырой и сухой растительной массы, а также из наблюдений за переходом растений от роста к плодоношению. Постоянство освещения позволяло точнее контролировать и все другие условия выращивания растений, одинаковые для всех вариантов опыта.

Pис. 11. Спектры пропускания стеклянных фильтров

Выделялись они из ламп различных мощностей. Для этого брали лампы накаливания мелкие низковольтные (6 в 21 вт — автомобильные) или маловаттные (100 — 150-ваттные). В первом случае над стеклянным потолком осветительной установки площадью несколько меньшей, чем 0,25 м2, размещали 24 лампочки, включенные последовательно в осветительную сеть, а во втором случае над этой же поверхностью равномерно размещали 9 ламп. Понятно, что во втором случае лучистый поток был в 3—4 раза большим. Стеклянно-ртутные лампы были также двух мощностей: в 400 em и в 1000 вт. Спектр излучения их в видимой области одинаков. Его характеристика дана выше в табл. 5. Инфракрасная радиация составляет меньше 15% от всего их излучения. Около 48% энергии лучистого потока ртутно-квар-цевых ламп приходится на ультрафиолетовое излучение, но оно полностью отрезается стеклами фильтров (обычные оконные стекла).

Для того чтобы из ртутно-кварцевой лампы выделить одну синюю и одну фиолетовую полосы спектра, применялись стеклянные фильтры СС-5 и ФС-1, пропускающие только данные участки спектра.

Желто-зеленая область спектра выделяется из радиации ртутно-кварпевых ламп при помощи желто-зеленого стекла ШЗС-2 п оранжевого стекла ОС-6.

При использовании 2 таких стекол, наложенных одно на дру-гое полностью устраняется синяя и фиолетовая радиация. Остается челеная, желтая и одна, очень слабая энергетически, красная полоса, лежащая к тому же за пределами поглощения хлорофилла, составляющая менее 0,03% от общей мощности желто-зеленого излучения.

Общим для всех цветных установок является включение в них простого оконного стекла и дистиллированной воды, составляющих их потолок. Оконное стекло устраняет ультрафиолетовую радиацию. Вода с толщиною слоя в 30—35 мм устраняет всю инфракрасную радиацию с длиною волны более 1000 м,‘л, предохраняет цветные стекла от перегрева и позволяет поддерживать одинаковую температуру воздуха около растений. Последнее достигается тем, что вода в фильтрах постоянно имеет, во всех случаях, одинаковую температуру порядка 40—50°.

Наименьшей мощностью излучения обладала установка с желто-зеленым излучением. Предел для нее был в 23 вт на 1 м2.

Основные трудности и некоторые погрешности при выделении отдельных участков спектра сводились к следующему: во-первых, оказалось практически невозможным отделение красной радиации от ближней инфракрасной, пропускаемой водою; во-вторых, для выделения группы лучей различных отрезков спектра пришлось пользоваться различными по характеру излучения электрическими лампами (накаливания и газосветными), что при переменном токе создает неодинаковый световой режим.

При получении энергетического равенства в красно-оранже-вой области и двух других видах излучения приходилось мириться с двойным количеством суммарной лучистой энергии в первой по сравнению со вторыми. Причем выше было показано, что есть все основания считать добавление инфракрасной радиации к красно-оранжевой за улучшение условий для жизни растений.

Иными словами, растения, получавшие в нижеизложенных опытах красно-оранжевое излучение, находились по сравнению с другими в лучших условиях, получая двойное количество лучистой энергии. Что касается постоянства лучистых потоков в случае применения ламп накаливания и импульсности лучистых потоков, в случае газосветных ламп, то значение этих факторов остается пока невыясненным.

Характеризуя выделенные нами три области видимого спектра с точки зрения обычных представлений о роли спектрального состава света в жизни растений, отметим, что в случае сине-фиолетового и красно-оранжевого излучений растения получали наиболее поглощаемые хлорофиллом участки спектра, а в случае желто-зеленого излучения, наоборот, наименее поглощаемые лучи.

Поэтому в ряде опытов наибольшее значение имеет поведение растений именно в желто-зеленом свете.

Достаточно сложным и неясным остается вопрос и о дозировке мощности лучистых потоков различного спектрального состава.

Дело и том, чти самым правильным, несомненно, было бы уравнение их но величине поглощении листьями, т. е. следовало бы давать растениям такие количества различного цветного света, которые приводили бы к одинаковой величине его поглощения. Но для этого необходима возможность точного учета наряду с пропусканием рассеивания и отражения света листом, а последнее представляет нелегкую задачу.

Не решив ее практически, мы были вынуждены выравнивать мощности цветных лучистых потоков по показаниям пиранометра около вершин опытных растений и тем самым наихудшие условии и смысле, количества лучистой энергии создавать для растений, получающих желто-зеленое излучение.

Таким образом, методика наших опытов с изучением влияния спектрального состава света на жизнь растений не совершенна и нуждается в дальнейших улучшениях.

Однако ни К. А. Тимирязев, да и никто и из более поздних исследователей не выращивали растений в таких постоянных по спектру световых условиях, какие были использованы в исследованиях лаборатории светофизиологии. Поэтому результаты наших исследований представляют несомненный интерес.

Наиболее существенны данные опытов с влиянием цветного света на рост огуречной раесады. В одном из них огурцы (Неро-симые) выращивались при трех различных мощностях лучистого потока красно-оранжевой радиации, а также в сине-фиолетовом п желто-зеленом излучении.

Красно-оранжевая радиация выделялась из 150-ваттных ламп накаливания. Последние в количестве 9 штук размещались над стеклянным потолком осветительной установки площадью около 0,25 м2. Максимальная мощность лучистого потока в такой установке достигала 130 вт па 1 м2, причем около половины ее приходилось на-видимую красно-оранжевую, а остальную часть (несколько меньшую) составляла ближняя инфракрасная, пропускаемая водою. Размеры этой установки, большие чем двух других, позволили выращивать сразу три группы растений, которые находились в лучистых потоках различной мощности. В одном случае она равнялась примерно 60, в другом 30 и в третьем 15 вт на 1 м2. Во всех этих случаях речь идет только о красно-оранжевом излучении, общая же мощность лучистых потоков была в каждом варианте в два раза большей. Указанные различия мощностей достигались изменением расстояний между вершинами растений и иотолком установки.

Сине-фиолетовое и желто-зеленое излучения выделялись из лучистого потока 400-ваттных ртутно-кварцевых ламп, и их мощность была значительно меньшей. Она равнялась для сине-фиолетового излучения 15 вт. на 1 м2 и для желто-зеленого излучения — 19 вт на ту же площадь.

Следовательно, если мощность лучистого потока сине-фиолетовой установки принять за 100%, то мощности в желто-зеленой ,[ красно-оранжевой установках будут выражаться следующими цифрами: 127% (желто-зеленая) и 100, 200 и 400% — красно- оранжевая.

Кроме того, в этот опыт был включен вариант, в котором проростки огурцов выращивались в полном лучистом потоке мелках ламп накаливания мощностью в 180 вт на 1 (белый свет).

Опыт заключался в выращивании проростков огурцов во всех указанных выше лучистых потоках в течение 12 суток. Огуречные растения, начиная с развертывания семядолей, выращивались и пробирках емкостью в 100 см3 на растворе Гельрнгеля, ежедневно менявшемся. Освещение было непрерывным.

Вес сухого вещества и длина подсемядольного колена (гипокотиля) представляют собой средние величины. В каждом варианте было по 4 растения, очень близких друг к другу и по весу и по размерам.

На основании измерений пропущенного и отраженного листом света, проведенных в другом опыте, но также для огурцов, прибором, в основе которого лежал селеновый фотоэлемент, было вычислено количество поглощаемого растениями света, выраженное в ваттах на квадратный метр. Исходя из этих величин (2-й столбец таблицы) и среднего сухого веса рассады огурцов, найдено количество лучистой энергии, приходящейся на 1 мг сухого веса для каждого варианта опыта. Эта величина достаточно точно характеризует сравнительную полезность отдельных спектральных областей для роста огурцов. Нетрудно видеть, что красно-оранжевый свет использовался огуречной рассадой менее экономно, чем сине-фиолетовый и желто-зеленый, причем даже тройное увеличение мощности красно-оранжевого излучения мало повысило эффективность его использования. Что касается усвоения растениями суммарного белого света, то оно оказалось наиболее экономным (0,06). Однако на эту величину могло оказать значительное влияние большое количество (в 5 раз большее) сопутствующей белому свету инфракрасной радиации. Абсолютные величины и сырой и сухой массы показывают, что синтез ее может проходить в каждом из изучавшихся отрезков видимого спектра. Если сравнить действие мощностей лучистых потоков вне зависимости от их спектра, то окажется, что накопление растительной массы следует за ее возрастанием. Это и понятно, так как участвующие в опыте мощности очень незначительны. С точки зрения светотехники самый лучший результат получился при использовании сине-фиолетового света, ибо здесь лучистый поток был использован наиболее полно.

Для получения такого же результата по накоплению растительной массы в красно-оранжевом излучении его мощность пришлось увеличить в два раза.

Этот факт также говорит за то, что сине-фиолетовое излучение используется огурцами для накопления растительной массы значительно лучше, хотя в этих же условиях, т. е. в сине-фиолетовом участке спектра, рост стебля идет хуже, чем в красно-оранжевом.

В другом опыте с огурцами мощность лучистых потоков в сине-фиолетовом и желто-зеленом излучении была увеличена за счет использования 1000-ваттных ртутно-кварцевых ламп.

В этом случае мощность лучистого потока в желто-зеленой области удалось увеличить до 23 вт на квадратный метр, а в сине-фиолетовой даже до 26 вт на квадратный метр.

В красно-оранжевой установке! мощность лучистого потока была установлена в 50 вт на квадратный метр, причем на видимую оранжево-красную радиацию приходилось около 25 вт на квадратный метр. Таким образом общий лучистый поток с красно-оранжевым излучением был больше, чем в двух других установках, в два раза.

Регулирование мощностей лучистых потоков у вершин растений достигалось изменением расстояний от вершин растений до потолка осветительных установок. Для этих целей служил подъемный пол, опускаемый по мере роста растений.

Этот опыт отличался от всех более ранних еще и тем, что в нем было учтено пропускание и отражение листьев растений и измерена листовая поверхность, что позволило подсчитать коэ-фпциент использования лучистой энергии в зависимости от спектрального состава света. Отражение и пропускание листьев было измерено прибором, приемной частью которого являлся селеновый фотоэлемент.

Площадь листьев определялась весовым методом, для чего контуры листьев отпечатывались на светочувствительной бумаге.

Теплота сгорания сухого вещества не определялась и была принята равной 4 кал на 1 мг.

Объектом опыта были молодые растения (рассада) огурцов (сорт Неросимые). Продолжительность опыта 20 суток. Освещение в течение всего этого периода непрерывное. Выращивались огурцы в стеклянных пробирках ёмкостью в 100 см3 на половинном растворе Гельригеля, ежедневно менявшемся. В конце опыта была определена площадь листьев растений и их общая сухая масса, л на основании этих цифр сделан подсчет использования растениями огурцов света в зависимости от его качества. Все эти данные приведены в таблице 13 и иллюстрируются диаграммой на рис. 12.

Прежде всего следует отметить, что поглощение света листьями в зависимости от спектрального состава значительно отличалось от общих кривых поглощения хлорофилла, хотя в общем имело тот же характер.

Pис. 12. Влияние спектрального состава света на использование его огуречной рассадой. 1 — сухой вес в проц.; 2 — поглощение лучистой энергии в проц.; 3 — площадь листьев в проц; 4 — коэфициент использования в проц

Как обычно, максимум поглощения оказался в сине-фиолетовой части спектра; минимум — в желто-зеленой, однако их отличие между собою было значительно меньше того, что принято считать за норму.

Еще меньше от поглощения в желто-зеленой области отличалось поглощение в красно-оранжевом участке спектра. Характеризующие их величины отличались друг от друга всего на 10%.

Исходя из величин поглощения лучистой энергии листьями, были определены количества ее, приходящиеся на одно среднее растение для каждого спектрального варианта. Самым ш^оким оно оказалось у растений сине-фиолетовой группы и самым меньшим у рассады, выращенной в условиях желто-зеленого излучения. Эти величины зависели не только от полноты поглощения света, но также и от площади листьев среднего растения. Она была наибольшей у растений, получавших сине-фиолетовую радиацию, и наименьшей в красно-оранжевом излучении. У других испытанных видов развитие листьев в условиях красно-оранжевого излучения шло еще хуже, чем у огурцов.

Наибольшее количество сухого вещества образовали растения огурцов, росшие в условиях сине-фиолетового освещения. Наименьшая растительная масса оказалась у растений под воздействием красно-оранжевого излучения. Вес рассады огурцов в установке с желто-зеленой радиацией был промежуточным.

На 1 мг сухого вещества больше всего лучистой энергии затрачивалось теми растениями, которые росли в условиях красно-оранжевого света. Но особенно интересно, что в этом опыте всего экономнее использовались желто-зеленые лучи. Коэфициент использования лучистой энергии в зависимости от спектрального состава света оказался наиболее высоким в желто-зеленой области и достиг почти 3%. Использование сине-фиолетового света выра-жалось коэфициентом около 2%, а красно-оранжевого только 1 %. Даже не придавая абсолютного значения полученным коэфи-циентам использования цветного света, мы вправе, основываясь на них, сделать заключение о полной пригодности для молодых растений огурцов желто-зеленого излучения. Очевидно, что при таких невысоких мощностях лучистого потока, как 14 вт на 1 м2 (это примерно только одна 35-я от прямого солнечного света, не считая инфракрасной радиации), желто-зеленый свет не только не вреден, но, наоборот, представляет для огуречных растений очень эффективный источник лучистой энергии.

При незначительных мощностях лучистых Потоков в желто-зеленом излучении хорошо росли не только молодые растения огурцов, но также и другие растения, например сеянцы лимона, земляника и бриофиллум. Все они выращивались в таких же осветительных установках с цветным светом, только мощность

лучистых потоков ви ьсва случаях была несколько меньшей, чем в опытах с огурцами. В частности, красно-оранжевый свет выделялся из мелких автомобильных ламп накаливания, а сине-фиолетовая н желто-зеленая радиация — из ртутно-кварцевых трубок в 400 вт мощностью.

Опыт с сеянцами лимона проводился в течение 50 суток. Все это время растения находились на питательном растворе Гель-ригеля по одному в стеклянных пробирках емкостью в 100 см3 каждая. Раствор менялся ежедневно.

Pис. 13. Сеянцы лимона, выращенные в условиях цветного излучения. 1 — при сине-фиолетовом; 2 — при желто-зеленом; 3 — при красно-оранжевом

Освещение цветным светом не прекращалось в течение всего опыта, т. е. было непрерывным. Общее состояние сеянцев в конце опыта представлено на рисунке 35.

Самое большое растение, в центре, выращивалось в установке с желто-зеленым излучением; растение, находящееся от него направо, — в красно-оранжевом излучении, а растение крайнее левое — в условиях сине-фиолетового участка спектра. Нетрудно заметить, что из всех растений по внешнему виду ближе всего к нормальным сеянцам лимона — среднее, выращенное в условиях желто-зеленого излучения. Больше того, оно почти ничем не отличалось от своих ровесников, сеянцев лимона, росших в теплице на естественном освещении.

Средний сырой вес последних составлял всего 1,66 г, тогда как сеянцы, выросшие в условиях желто-зеленого излучения, весили более 2 г.

В дальнейшем, уже находясь в условиях люминесцентного освещения и в почве, сеянцы лимона, бывшие 50 суток под воздействием желто-зеленого света, продолжали расти лучше других и, в частности, очень рано начали ветвиться.

Сеянцы земляники сорта Рощинская выращивались в установке с цветным светом, начиная с прорастания семян и кончая 100-дневным возрастом. За это время они достигли состояния, показанного на рис. 37. Наилучшими оказались сеянцы земляники, росшие все время в условиях желто-зеленого излучения. Они имели наибольшее число листьев и за время опыта образовали органы вегетативного размножения — усы.

Из их сравнения выступает явное преимущество желто-зеленого отрезка спектра для накопления растительной массы сеянцами земляники.

Недостатком опыта с сеянцами земляники является малая пов-торность — 3 растения в опыте, но он в значительной мере иску-нается большими различиями в поведении их в зависимости от спектрального состава света.

Бриофиллум (живородка) был включен в число растительных видов, с которыми проводились опыты по выявлению действия спектрального состава света, по следующим соображениям.

Pис. 15. Сеянцы земляники (Рощинская) в 100-дневном возрасте, выращенные при различном освещении. 1 — красно-оранжевом; 2 — сине-фиолетовом; 3 — желто-зеленом.

Во-первых, ой размножается вегетативным путем при помощи листовых почек, что гарантирует наибольшую физиологическую однородность экспериментального материала, что крайне важно при малых повторностях, связанных с небольшими размерами цветных установок, и, во-вторых, этот род оказался достаточно нетребовательным к мощности лучистого потока.

Снятые с одного листа почки бриофиллума укоренялись в песке, а затем пересаживались по три штуки в небольшие ящики с почвой, в которых и находились в течение всего опыта, длившегося 20 суток.

Предварительные опыты показали, что на коротком дне образование листовых почек идет хуже, чем на длинном, поэтому при воздействии цветным светом бриофиллум находился все время па непрерывном освещении (рис. 16).

Кроме цветного — красного, зеленого и синего освещения, из опыте с бриофиллумом использовался и весь видимый поток лучистой энергии мелких ламп накаливания той же мощности, что и в цветных установках.

Pис. 16. Растения бриофиллум (живородка), выращенные при различной продолжительности ежесуточного освещения. 1 — 14 часов; 2 — 18 часов

Инфракрасная радиация во всех случаях отбиралась водой.

Рост стебля в высоту был лучше всего в красно-оранжевой области спектра, а хуже всего в сине-фиолетовой. Отсюда, в согласии с литературными данными, можно сделать вывод, что краснооранжевое излучение, так я<е как и темнота, не задерживает рост стебля, тогда как синий свет, напротив, тормозит его.

Наибольшего сырого веса достигали растения, жившие за счет желто-зеленого света, они яче оказались ближе всего по внешнему виду к нормальным растениям бриофиллума. В условиях сине-фиолетовой радиации растения имели настолько короткие междоузлия, что производили впечатление розеток. В то же время в этих условиях они были интенсивно окрашены и их листья имели не зеленый, а скорее синий оттенок. Вообще они резко отличались от растений всех других вариантов опыта. Напротив, в условиях красно-оранжевого излучения бриофиллум имел вид этиолированных растений: тонкий и вытянутый стебель, мелкие листья и более бледную окраску.

Pис. 17. Растения бряофиллум (в возрасте 20 суток), выращенные при различном освещении. 1 — красно-оранжевом; 2— желто-зеленом; 3— сине-фиолетовом; 4 — белом

Ближе всего но внешнему виду к растениям с красного света были проростки бриофиллума, росшие в условиях белого света той же мощности, что и цветной. Это сходство, очевидно, может быть объяснено тем, что наибольшую часть света ламп накаливания составляет как раз красно-оранжевое излучение. Вес растении с белого света был более чем в 2 раза меньшим по сравнению с весом растений, выросших в условиях зеленого и синего облучения.

Итак, во всех опытах, где растения выращивались на слабом цветном непрерывном освещении, желто-зеленая область спектра оказалась вполне пригодной для их роста. Больше того, в иных случаях растительная масса (сырой и сухой вес) была большей у растений‘в условиях желто-зеленого света по сравнению с растениями, получавшими все время красно-оранжевое излучение.

В полном противоречии к только что сказанному находятся выводы А. Ф. Клешнина, сделанные им из своих работ.

Так, перечисляя различные виды растений (капусту, репу, огурцы и др.), он писал: «Накопление сухой массы (курсив всюду мой — Б. М.), рост листьев, стеблей и корней совершается интенсивнее всего в оранжево-красных, а наименее интенсивно в зеленых лучах. В сине-фиолетовых лучах эти процессы идут или с той же скоростью, что и в зеленых, или несколько интенсивнее, но значительно менее интенсивно, чем в красных лучах. Иными словами, мы встречаемся здесь с типичной фотосинтетической спектральной кривой» *.

Понятно, что в интересах дела следует выяснить действительную ценность столь категорических утверждений названного автора. Посмотрим же, какова она.

В подтверждение своего приведенного выше положения А. Ф. Клешиин ссылается на данные своих таблиц и, в частности, на таблицу первую, в которой имеются данные по сухому весу растений. В сокращенном виде она выглядит так:

В действительности из нее совершенно отчетливо видно, что, во-первых, салат наибольшую сухую массу дал на синем, а не на красном свете, причем это различие в пользу синего света достигает почти трехкратной величины, а, во-вторых, что капуста на зеленом свете дала большую сухую массу по сравнению с синим светом. Каким образом на основании этих результатов можно прийти к выводу, сделанному автором этой таблицы, сказать трудно. Гораздо существеннее обратиться к методике его исследований. По этому поводу сам он пишет следующее: «Сравнительная характеристика растений, выращиваемых в условиях относительно монохроматического освещения, предпринималась неоднократно. Однако методическая сторона этих исследований была далеко не удовлетворительной: интенсивность радиации или выражалась в единицах освещенности, или была не одинаковой. Проведению более тщательных исследований препятствовало отсутствие монохроматических источников радиации, обеспечивающих интенсивность, достаточную для нормального развития растений. С появлением люминесцентных ламп представляется возможность восполнить этот пробел».

А. Ф. Клешнин, очевидно, и полагает, что он восполнил этот пробел «с помощью люминесцентных ламп красного (CdB205), зеленого (ZnSi03) и синего (MgW04) света, изготовленных по специальному заказу. Спектральная характеристика этих ламп приводится в книге А. П. Иванова».

Читателям остается последовать совету Клешнина и ознакомиться по книге А. П. Иванова с действительным спектральным составом ламп, использованных им в качестве монохроматических цветных источников излучения.

При этом прежде всего обнаруживается, что лампа, называемая А. Ф. Клешниным красной, у А. П. Иванова справедливо называется розовой [CdB205 (Мп)], а излучение ее находится в пределах длин волн от 400 до 720 му. с максимумом около 615 ми.. Таким образом, ее нельзя назвать даже относительно монохроматической, ибо ее излучение содержит весь видимый спектр. В нем только усилена область красно-оранжевого излучения. В действительности у А. П. Иванова описывается настоящая красная лампа со спектром излучения в красно-оранжевой области, но мощность этого излучения, по сравнению с другими люминесцентными лампами, настолько мала, что для выращивания растений она непригодна.

Так же далеки от монохроматичности излучения и синие лампы с лучистым потоком в видимой области от 380 до 700 му.. Кроме того, «синие» лампы отличаются от всех других люминесцентных ламп особенностями режима своего горения, а именно, они «мигают» значительно больше других благодаря специфическим свойствам своего люминофора, флюоресцирующего с малым периодом послесвечения.

Наиболее узким спектром в видимой области, от 450 до 620 му., обладает зеленая лампа, но и она далека от монохроматичности.

Учитывая действительный спектральный состав цветных люминесцентных ламп, мы именно поэтому считаем их совершенно непригодными для изучения роли спектрального состава света в жизни растений.

Ясно, что данные работ А. Ф. Клешнина отнюдь не восполняют, как он думает, «пробела» в области изучения роли спектрального состава света в жизни растений, а лишь углубляют его.

Различное состояние растений в опыте А. Ф. Клешнина проще всего может быть объяснено неодинаковыми мощностями лучистых потоков цветного света. По его собственному свидетельству «интенсивность физиологической радиации … колебалась … в пределах 25000—4О0ОО эрг/см2 сек.» Как и где эти колебания распределялись, указаний нет.

Результаты наших опытов с цветным светом, показавшие большое значение для синтетической деятельности растений сине-фиолетового и желто-зеленого участков спектра, тем самым могут служить косвенным доказательством рациональности использования для культуры растений на электрическом освещении газосветных ламп: ртутных, натриевых и неоновых. Действительно, прямые опыты с выращиванием растений в условиях освещения указанными источниками радиации подтвердили правильность этого положения.

При изучении зависимости перехода растений от роста к семенному воспроизведению от спектрального состава света в качестве короткодневного вида была взята масличная перилла, а растения длинного дня представляла абиссинская капуста. С обоими этими видами было проделано несколько различных опытов, давших интересные и неожиданные результаты.

Оба эти вида, служившие много лет объектами фотопериодп-ческих опытов, проводившихся автором, обнаруживают очень определенные типы реакций па изменение длины дня. Кроме того, в благоприятных для их развития условиях они очень быстро переходят от роста к воспроизведению. В хороших условиях появление бутонов у обоих видов наблюдается уже через 16—20 дней после появления всходов. У абиссинской капусты — на непрерывном освещении или длинном дне, а у периллы масличной — на коротком дне, 10—14-часовом. Именно поэтому оба эти вида и были взяты объектами первых опытов, направленных на выяснение значения спектрального состава света для развития растений,

В условиях искусственного освещения, создаваемого за счет лучистого потока ламп накаливания, абиссинская капуста быстро зацветала на непрерывном освещении и при длине дня не короче 18 часов. На 17-часовом дне бутонообразование уже задерживалось. При сокращении длины дня до 16 часов развитие шло только в условиях очень интенсивного освещения и то крайне медленно, а на 15-часовом дне абиссинская капуста уже не давала бутонов ни при каких обстоятельствах. Если же вместо лучистого потока ламп накаливания для культуры абиссинской капусты используется свет люминесцентных трубок, она не переходит к образованию органов плодоношения даже и на непрерывном освещении. И это несмотря на то, что в этих условиях образование растительной массы идет не хуже, а часто даже лучше по сравнению с условием освещения лампами накаливания при небольших мощностях излучения последних. В условиях непрерывного освещения лампами накаливания бутоны у этого вида становятся видимыми на 16-е сутки, а в случае непрерывного освещения люминесцентными лампами они не появляются и за 75 дней (дольше опыты но проводились).

В тех случаях, когда абиссинская капуста выращивалась одну половину суток (12 часов) на свету ламп накаливания, а другую половину их в лучистом потоке люминесцентных трубок, она переходила к бутонообразованию, хотя и со значительным опозданием (бутоны появились на 28—30-й день). Напомним, что обычные люминесцентные трубки дневного и белого света содержат в своем излучении все участки видимого спектра, но так как мощность их лучистого потока не превышает в среднем 20 ет на 1 м?, мощность в каждой из областей света очень невелика. Может быть, это обстоятельство и является причиной того, что абиссинская капуста не цвела только в люминесцентном излучении. Для того чтобы проворить это предположение, а также просто для выяснения влияния спектрального состава света на процесс развития так называемых растений длинного дня, с абиссинской капустой был проведен два раза подряд следующий опыт.

Абиссинская капуста, растущая или в почве, или в растворах питательных солей, с появления всходов получала такой световой режим: 1-я группа — все время непрерывный свет мелких ламп накаливания с общей мощностью лучистого потока около 250 вт па 1 .и2 *. В этом случае бутоны появились через 20 дней от всходов. 2-я группа — тот же лучистый поток, но только по 12 часов в сутки. Остальные 12 часов — темнота. Бутонов не было. 3-я группа — растения все время на непрерывном освещении люминесцентными лампами с мощностью лучистого потока около 18 втп па 1 м2, до конца опыта не бутонизировали. Из сравнения интегральных мощностей лучистых потоков ламп накаливания и люминесцентных следует, что в первом случае она была в семь раз больше, чем во втором. Понятно, что и у растений 4-й группы, получавших ежедневно 12 часов люминесцентного света и 12 часов темноты, бутонов также не образовалось. Таким образом, люминесцентный свет сам по себе оказался неспособным перевести растения абиссинской капусты от роста к развитию. Растения 5-й группы одну половину суток (12 часов) получали лучистую энергию ламп накаливания, а другую половину — свет в установке с люминесцентными трубками. Они дали бутоны через 40 суток после начала опыта и через 20 дней после растений 1-й группы. Таким образом свет люминесцентных ламп действовал на развитие абиссинской капусты не как темнота, а как свет, но значительно слабее (в 2 раза) по сравнению с излучением мелких ламп накаливания.

В трех последующих группах, 6, 7 и 8-й, сутки также делились на две равные половины и в течение одной половины растения этих групп получали излучение мелких ламп накаливания, а дру-тую половину суток находились в установках с цветным светом-Растения 6-й группы получали красно-оранжевое излучение мощ~ ностыо около 30 вт на 1 м2. Все они остались в вегетативном состоя” нии, т. е. красно-оранжевый свет, даже большей мощности, чем излучение люминесцентных ламп, не смог ускорить развитие абиссинской капусты, не отличаясь в этом отношении по своему действию от темноты. Растения 7-й группы вместо красно-оранжевого получали желто-зеленое излучение мощностью 20 вт на 1 м2\ они также до конца опыта не перешли к бутонообразованию и, таким образом, при данной мощности этот участок видимого спектра оказался столь же неактивным, как и красно-оранжевый. Растения 8-й группы в дополнение к лучистому потоку ламп накаливания в другую половину суток находились в условиях сине-фиолетового излучения мощностью около 15—20 вт на 1 м2. Они перешли к бутонообразованию через 30 дней после начала опыта, т. е. скорее на 10 дней по сравнению с растениями, получавшими половину суток свет ламп накаливания и другую половину люминесцентный свет. Следовательно, сине-фиолетовое излучение невысокой мощности оказалось более активным не только по сравнению с красно-оранжевым и желто-зеленым, но и с полным излучением люминесцентных ламп. Иными словами, при невысоких мощностях лучистых потоков сине-фиолетовое излучение для типичного растения длинного дня оказалось более активным по сравнению с иными областями видимой радиации.

В группах 9, 10, 11 растения абиссинской капусты получали 12 часов в сутки лучистую энергию люминесцентных трубок, а другие 12 часов находились в условиях цветного излучения: в 9-й группе — красно-оранжевого, в 10-й — желто-зеленого и в 11-й — сине-фиолетового. Все растения абиссинской капусты в этих группах опыта остались до конца в растущем состоянии и не образовали бутонов. Очевидно, такой результат связан с меньшей мощностью лучистых потоков в последних группах. Во всяком случае, данные табл. 17, в которой приведены средние значения ежесуточной прибыли сухой растительной массы, хотя бы и косвенно, но говорят о зависимости между мощностью лучистого потока, накоплением сухой массы и переходом от роста к воспроизведению.

Если средний суточный прирост сухой растительной массы растений, получавших ежесуточно по 12 часов интегрального лучистого потока мелких ламп накаливания мощностью в 15 вт на 1 м2, принять за 100%, то значение этой же величины в других группах бпыта, в зависимости от спектрального состава и мощности лучистых потоков, выразится величинами, данными в таблице. Из их сопоставления видно, что удвоение ежесуточной продолжительности освещения при том же качестве и количестве лучистой энергии приводит к повышению продуктивности растений на 267% и к их цветению. Если непрерывность ежесуточного освещения создавалась за счет различных по спектральному составу лучистых потоков — прибавка величины продуктивности изменялась в зависимости от качества света. Так интегральный лучистый поток люминесцентных трубок, содержащий энергию во всех участках видимого спектра, увеличил ежесуточную продуктивность на 630%. Эта величина в данном опыте рекордная и представляет большой интерес для выращивания растений на искусственном освещении. Понятно, что и цветение абиссинской капусты в этих условиях осуществлялось, хотя и с некоторым запозданием. Замена лучистого потока люминесцентных ламп красно-оранжевым светом привела к очень сильному снижению продуктивности. Против 12-часового ежесуточного освещения дополнение к нему 12 часов красно-ораткевой радиации увеличило накопление сухой массы только на 46%. В то же время 12 часов желто-зеленого излучения увеличили накопление сухой массы на 200%. Но самый большой прирост сухой массы получился при использовании в качестве лучистой энергии сине-фиолетового излучения. Последнее повысило ежесуточную продуктивность абиссинской капусты на 473% и обеспечило переход ее от роста к воспроизведению.

Во всех случаях, когда за основу бралось люминесцентное освещение и к 12 часам его радиации добавлялось 12 часов цветного света, накопление сухой массы шло значительно хуже, чем в первом случае, когда одну половину суток растения получали свет ламп накаливания, и цветения не наблюдалось даже и у тех растении, которые получали сине-фиолетовое излучение.

Заслуживает большого внимания факт уменьшения средней величины накопления сухого вещества, на 30%, при замене 12 часов ежесуточной темноты 12-ю часами красно-оранжевого освещения. Факт этот не случаен, он повторяется в 3-х опытах и наводит на мысль, что незначительный по мощности лучистый поток в этой области спектра при действии его на растение после интегрального лучистого потока люминесцентных трубок способствует скорее трате, чем накоплению сухого вещества. Желто-зеленое и сине-фиолетовое излучения дали прибавку сухого вещества — первое на 110%, а второе на 220%.

Таким образом, и абиссинская капуста, так же как и все другие испытанные в лаборатории виды, на спне-фиолетовое излучение отзывается наибольшим накоплением сухого растительного вещества.

В этих же условиях у нее лучше всего развиваются листья. Их общая поверхность достигает наибольшей площади. *В желто-зеленом излучении величина листьев немного ниже, а в красно-оранжевом излучении листья растут настолько плохо, что напоминают по своему развитию листья растений, находящихся в темноте. Окраска листьев также различна. В сине-фиолетовом излучении она темнозеленая с синеватым оттенком (сизая), а в красно-оранжевом — яркозеленая.

Позже были установлены еще новые факта, касающиеся зависимости цветения абиссинской капусты от спектрального состава света. Прежде всего, путем выращивания растений этого вида в лучистом потоке мощностью в 150 вт на квадратный метр, состоявшем только из красно-оранжевого и ближнего инфракрасного излучения, в отношении примерно равном 1:1, была установлена непригодность этих световых условий для перехода абиссинской капусты от роста к воспроизведению. За 50 дней выращивания ни одно растение абиссинской капусты не перешло от роста к цветению в условиях красно-оранжевого освещения, на долю которого приходилось не менее 80 вт на 1 м2. При такой мощности лучистого потока в видимой области спектра, если последний состоит из белого света, абиссинская капуста образует бутоны на 16—20-й день после начала опыта.

В другом варианте абиссинская капуста выращивалась в лучистом потоке, в котором, кроме красно-оранжевого, было еще и желто-зеленое излучение. Отсутствовала только сине-фиолетовая часть снектра. Общая мощность лучистого потока достигала 120 вт на 1 м2. Из этого количества на видимую радиацию приходилось также около 80 вт на 1 м2. В этом случае отдельные растения, Зиз 18, дали единичные ненормальные бутоны через 40 дней после начала опыта. Дополнение указанного спектра сине-фиолетовым излучением приводит абиссинскую капусту к нормальному и обильному бутонообразованию не позже чем на 20-й день.

Наконец, недавно удалось получить цветение абиссинской капусты в условиях лучистого потока, лишенного красно-оранже-иого излучения. Источником его были стеклянно-ртутные лампы, ча счет которых и создавалось двустороннее боковое освещение. Учитывая все эти факты, трудно сомневаться в преимущественном значении для развития абиссинской капусты сине-фиолетового излучения. Вместе с тем признание его ведущей роли в направлении процессов репродуктивного развития этого вида позволяет понять, почему абиссинская капуста у себя па родине и в наших условиях (Ленинград) требует различных фотопериодических режимов. На родине, в Абиссинии, лежащей между экватором и 15° с. ш., капуста всегда находится в условиях коротких дней, не превышающих 13 часов в сутки. Это значит, что в естественных условиях она является настоящим короткодневным видом и если бы не была им, то не могла бы быть эндемическим видом Абиссинии.

Однако в северных условиях она ведет себя, как настоящее длиннодневное растение, и не цветет не только на 12-часовом дне, но даже и в условиях 15-часового освещения. Выходит, что один и тот же вид растений не всегда может довольствоваться одинаковыми продолжительностями ежесуточных освещений. В чем же причина этого явления? Раньше для ответа на этот вопрос выдвигался целый ряд более или менее правдоподобных предположений, сводившихся не к действию самого света, а к влиянию окружающей растение среды. Теперь, после ряда лабораторных опытов, есть все основания утверждать, что основная причина кроется в самом лучистом потоке. Во-первых, удалось показать на примере той же абиссинской капусты значение общей мощности лучистого потока. Так было показано, что с возрастанием этой величины появляется возможность использования капустой более коротких дней, а с уменьшением мощности возрастали и потребности капусты к большей продолжительности ежесуточного освещения. Так как в упоминаемых опытах источником освещения являлись лампы накаливания, содержащие весь видимый спектр, не исключалась возможность и того, что увеличение мощности нужно не по всему cneiiTpy, а только в его определенной области.

После же опытов с выяснением влияния на развитие абиссинской капусты качества света, логичнее всего именно в нем и видеть причину неодинаковых фотопериодических потребностей одного и того же растительного вида в различных условиях освещения. Ведь в Абиссинии и в тропиках вообще, да еще особенно в горах, где растет этот вид, сине-фиолетовой радиации в абсолютных величинах больше, чем под Ленинградом. Естественно, что за более короткий день, чем в Ленинграде, абиссинская капуста может усвоить ее в значительно большем количестве, вполне достаточном для нормального развития. Под Ленинградом этого вида радиации меньше, и потому для цветения в тот же срок, что и на родине, капуста нуждается в более длительном ее воздействии, т. е. в длинном дне. Возможно при этом, что роль сине-фиолетовой радиации может быть заменена частично другими, менее активными для данного процесса участками видимого излучения. И в этом случае понятна необходимость более длинных дней для развития капусты. Если, наконец, вспомнить, что длительные периоды темноты изменяют течение процессов обмена веществ, начавшихся на свету, станет понятной причина изменения потребностей абиссинской капусты в продолжительности периода ежесуточного освещения.

Что касается причины различия реагирования абиссинской капусты на непрерывное освещение, создаваемое за счет мелких ламп накаливания и люминесцентных трубок, то и здесь вышеприведенные соображения остаются в силе. В самом деле, в лучистом потоке ламп накаливания сине-фиолетовой радиации на 20% больше по сравнению с излучением люминесцентных трубок. Это нетрудно проверить. Из интегральной мощности лучистого потока ламп накаливания мощностью в 250 вт на 1 л2 на долю видимого излучения приходится 12%, т. е. 30 вт на 1 мг. В свою очередь, сине-фиолетовая радиация составляет тоже около 12% от всей видимой. 12% от 30 вт на 1 м2 составляют 3,6 вт на 1 м2. Мощность лучистого потока люминесцентных трубок в установке, где выращивалась абиссинская капуста, составляет не более 18 вт на 1 м2. Считая, что на долю сине-фиолетовой радиации приходится 16%, находим, что мощность этой части излучения равна всего 2,9 вт на 1 м2.

Таким образом, качество света имеет несомненное значение для развития абиссинской капусты, а потому отражается и на ее фотопериодической реакции. Что же касается существующих представлений В. И. Разумова об исключительном значении красно-оранжевого излучения для развития растений длинного дня или близких к нему взглядов В. П. Мальчевского и А. Ф. Клешнина о значении красного света для развития всех растений, то они в наших опытах с данным видом не нашли своего подтверждения. Трудно, стоя на их позициях, объяснить, почему абиссинская капуста цветет на родине на коротком дне, а в условиях Ленинграда, где красно-оранжевой радиации больше, требует более длительного ежесуточного освещения.

В отличие от абиссинской капусты масличная перилла не изменяла характера фотопериодической реакции на искусственном освещении. Она и на свету люминесцентных трубок цвела также только на коротком дне, не превышавшем 14 часов. О влиянии на ее фотопериодическую реакцию качества света можно судить но следующим опытам. В одном из них растения периллы выращивались до появления 3-й пары листьев в условиях непрерывного освещения ламп накаливания, а затем переносились на цветной свет, который получали по 12 часов в сутки. Установки с цветным светом были те же, что и в других опытах. Растения выращивались в небольших ящиках с землей. В результате одновременное появление бутонов наблюдалось на сине-фиолетовом и красно-оранжевом излучении. В условиях желто-зеленого излучения бутоны задержались на 3—4 дня. Эта, хотя и небольшая, задержка не может считаться случайной, потому что она повторялась и в других опытах.

В частности, при выращивании масличной периллы в лучистых потоках различных газосветных ламп — натриевой, ртутной и неоновой, примерно равных по своей мощности, а также для контроля и на свету ламп накаливания, задержка ее цветения желтым светом проявилась особенно ярко.

В этом опыте продолжительность ежесуточного освещения во всех случаях была одинаковой, предельной для цветения этого сорта периллы, и равнялась 14 часам.

Pис. 18. Перилла масличная, выращенная под различными источниками освещения (14 часов). 1 — лампами накаливания; 2 — неоновыми лампами; 3 — натриевыми лампами; 4 — ртутными лампами

Остальную часть суток все растения находились в одной темной камере. Все другие условия опыта были также одинаковы. В результате 30-дневного воздействия таким световым режимом к цветению перешли все растения за исключением тех, которые получали свет натриевых ламп. В этих условиях перилла осталась вегетативной (рис. 18). Очевидно, что желтый свет задержал развитие периллы. Естественно возник вопрос о возможности развития периллы в условиях желтого света. Для его решения в другом опыте с натриевой лампой продолжительность освещения была сокращена до 10 часов, и тогДа перилла дала бутоны в нормальные сроки.

Полученные результаты позволяют сделать хотя бы предварительный еывод о зэдерживакшем развитие периллы действии желтого и желто-зеленого излучения.

Что касается причины этого явления, то она скорее всего связана с высокой активностью желтых лучей спектра. Напомним, что фотопериодическая реакция растений короткого дня в конечном итоге связана не с какими-то определенными продолжитель-ностями светлого или томного периодов суток, а с их соотношением. Так, например, перилла может цвести и на 16-часовом дне, если после этого она получает следующие’за ним 30 часов темноты. Это значит, что темновые процессы развития зависят от тех реакций, которые происходят на свету.

Возможно, что чем большее количество ассимилятов было накоплено за день, тем более длительной должна быть ночь, в течение которой эти ассимиляты претерпевают какие-то изменения, в результате чего и становится возможным цветение растений короткого дня. Конечно, пока эти представления очень гипотетичны, но они позволяют понять, почему желтый свет, который по нашим опытам оказывается активным для накопления сухой массы, задерживает цветение периллы при такой длине дня (14 часов), которая обычно является еще пригодной для ее развития. Здесь гипотеза о взаимозависимости световых и темновых реакций метаболизма растений необходима.

Таким образом, все изложенные выше факты показывают несомненное влияние качества света на развитие растений, но не дают права, равно как и литературные данные, сделать какие-либо более определенные заключения.

Действие лучистой энергии на растения многообразно. Оно определяет буквально всю их жизнедеятельность, поэтому, говоря о значении спектрального состава света, нельзя сводить его роль к одному какому-нибудь физиологическому процессу, хотя бы даже к такому важному, как фотосинтез. В конце концов, физиологическое состояние растения определяется не одним фотосинтезом — так, как он понимается сейчас, или не только ростовыми реакциями стебля и т. д., а всем комплексом физиологических отправлений, обязательных для жизни. Может быть именно поэтому, хотя отдельные физиологические процессы и идут лучше всего под воздействием определенных спектральных участков лучистой энергии, жизнь растений в целом полнее всего осуществляется при наличии в их распоряжении не узких, а всех областей спектра, характерных для солнечного освещения.

Но при этом необходимо иметь в виду, что солнечное освещение это не отвлеченное понятие, равное для всех растительных видов, а, напротив, очень специализированное не только для определенных групп растений, растущих в общих условиях, но даже и для отдельных видов. Световые климаты севера и юга, континентальных и приморских областей, горных и долинных районов далеко не однородны. Мало этого, сами растения меняют их, образуя слож^ ные и разнообразные сообщества. Даже листья на одном растении, особенно древесном, находятся в самых разнообразных световых условиях как с количественной, так и с качественной стороны. Исходя из всех этих соображений, никто но сомневается, что есть растения относительно светолюбивые и теневыносливые, но почему-то считают, что все они нуждаются в свете одного качества. На самом же деле, говоря о наличии светолюбивых и теневыносливых растений, мы с таким же правом должны признавать существование растений «краснолюбивых», «зеленолюбивых», «сине-любивых» и т. д. Конечно, это несколько нарочитая утрировка, но смысл ее ясен. Не может быть, чтобы все виды фотосинтезирую-щих растений нуждались в одном универсальном и, тем более, монохроматическом участке спектра лучистой энергии.

Для таких растений, как, например, лимон и земляника, совершенно понятно преимущественное значение желто-зеленого излучения, активно действующего на растения в небольших количествах и хорошо проходящего через листья. Любое дерево, в том числе и лимонное, находясь хотя бы только в молодости под пологом других деревьев, вынуждено использовать желто-зеленое излучение, которого много в солнечном свете и которее в достаточном количестве проходит сквозь кроны. Мало этого, даже и у отдельно стоящих деревьев большое количество листьев находится внутри кроны и поэтому также живет за счет желто-зеленой радиации.

Земляника же, обладая короткими стеблями, располагает свои листья у поверхности земли и поэтому почти всегда затеняется более высокими растениями, что приводит к необходимости использования ею фильтрованной желто-зеленой радиации.

Ясно, что такие виды, а их большинство, в процессе эволюции должны были приспособиться к преимущественному использованию именно л^елто-зеленой части солнечного излучения.

Что касается красного света, то он может быть потому и не задерживает роста стеблей растений, что последние стремятся скорее уйти из его зоны, так же как и из области темноты. Конечно, это только предположения, но они так же правомочны, как многие другие гипотезы подобного рода.

Пока что на основании наших опытов наиболее определенно вырисовывается значение сине-фиолетовой области видимого спектра. О ней можно сказать, что она определяет: а) высокую синтетическую деятельность растений, понимая под этим образование растительной массы, б) быстрый переход растений от роста к репродукции, в) задержку роста осевых органов, г) хорошее развитие листьев, д) темную окраску растений и т. д.

Наиболее полное поглощение сине-фиолетовой радиации приводит к тому, что она обеспечивает хорошее состояние растений даже в случае очень незначительных количеств. Во всяком случае для получения равного эффекта в отношении накопления растительной массы ее может быть в два раза меньше, чем красно-оран-Жевого освещения, Коэфициент использования сине-фиолетовой радиации при малых мощностях лучистых потоков значительно выше, чем красно-оранжевой. А коэфициент использования желто-зеленой области спектра может быть еще более высоким даже по сравнению с сине-фиолетовым излучением. Допустимо, что зеленая окраска растений как раз и объясняется возможностью листьев довольствоваться Очень незначительными количествами преимущественно желто-зеленого Света, «уступая» его избыток другим, затененным ими листьям.

Конечно, у нас нет никаких оснований утверждать, что коэфициент использования красно-оранжевого света будет всегда ниже, чем желто-зеленого или сине-фиолетового. Не исключена возможность, что, повышая количества красной радиации, можно получить и такие значения коэфициента ее использования, которые будут выше по сравнению с полученными для зелено-синей части спектра. Однако это ни в коей мере не умаляет значения описанных фактов лучшего использования растениями желто-зеленого и сине-фиолетового света в случае малой энергетической мощности их лучистых потоков.

И приведенные выше факты, и эволюционные соображения говорят решительно против существующего положения о едином характере потребностей растений в спектральном составе лучистой энергии. Гораздо правдоподобнее утверждать, что у различных растительных видов, сложившихся в определенных и не одинаковых условиях освещения, не может быть равных потребностей к спектральному составу лучистого потока, необходимого для их нормального роста и развития.

Больше того, очень вероятно и другое предположение о непостоянстве реагирования одного и того же вида растений на спектральный состав излучений. Характер последнего должен изменяться в зависимости от внешних условий, окружающих растение, и, прежде всего, от условий теплообмена со средой. Такие факторы, как температура воздуха и мощность лучистого потока, могут изменять реакцию растений на спектральный состав.

Тем не менее для практики выращивания растений на искусственном освещении совершенно необходимо знать действие на них отдельных областей видимого спектра как в отдельности, так и в их различных сочетаниях. Причем в последнем случае немаловажным фактором должно быть соотношение между отдельными областями излучения.

При решении совершенно ясной практической задачи повышения эффективности использования лучистой, а следовательно и электрической энергии при выращивании растений на искусственном освещении знание и учет всех изложенных выше соображений, касающихся видимой области спектра, совершенно необходимы.

Ультрафиолетовая радиация. Исследований влияния на растения ультрафиолетовой радиации в лаборатории светофизиологии почти не велось, поэтому приводимые ниже краткие сведения основываются на литературных данных. Считается очевидным несомненный вред ультрафиолетовых лучей с длиною волны более короткой, чем в солнечной радиации, доходящей до поверхности земли.

Во всяком случае, короткие ультрафиолетовые лучи ртутно-кварцевых ламп безусловно вредны для подавляющего большинства растений. Вредное действие ультрафиолетового излучения быстро усиливается по мере уменьшения длины волны от 290 до 200 mji. Лучи до 290 мр., находящиеся в солнечном спектре у поверхности земли, считаются безвредными и даже, наоборот, необходимыми для жизни растений. О них принято говорить, что они имеют некоторое значение для формирования и химического состава растений. Особняком стоит сообщение Уршпрунга, наблюдавшего в 1918 г. заметное накопление крахмала за пределами фиолетового излучения, т. е. в ближней ультрафиолетовой области.

По данным некоторых авторов следует, что при использовании светофильтров, пропускающих короткие ультрафиолетовые лучи с длиной волны в 286 мц, повреждение растений, например томатов, наблюдается через 16—17 часов. Особенно быстро ультрафиолетовыми лучами повреждаются растения, находящиеся в тени или выросшие при недостатке освещения. По нашим наблюдениям, ультрафиолетовыми лучами ртутно-кварцевых ламп при их малой мощности двудольные виды растений повреждаются скорее и сильнее, чем однодольные. Точно так же не одинаково повреждаются растения, выращенные в условиях естественного и искусственного освещения. Понятно, что вторые повреждаются скорее и больше, чем первые, располагавшие хотя бы и небольшими количествами естественной ультрафиолетовой радиации. Хорошо известно бактерицидное действие ультрафиолетовых излучений. В частности, в лаборатории светофизиологии были проведены опыты, показывающие, что кратковременное облучение плодов цитрусовых культур радиацией ртутно-кварцевых ламп не только ликвидирует очаги поражений, но и в дальнейшем препятствует их заражению при хранении в обычных плодохранилищах *. Следовательно, облучение ультрафиолетовым светом как здоровых, так и уже пораженных различными плесенями и гнилью плодов мандаринов, апельсинов и лимонов показало профилактическое и оздоравливающее действие этой радиации. В этом отношении ультрафиолетовое излучение может быть очень интересным и важным практически. В литературе есть указания на влияние ультрафиолетовых лучей с длиною волны от 290 до 313 мц на поступление в растения минеральных веществ, на образование витамина D, на появление некоторых пигментов, например антоциана. Полагают, что эти же лучи и даже облученный ими растительный корм (обычно зерно) оказывают антирахитическое действие на животные организмы. Пока что при выращивании растений в искусственных условиях не удалось установить ухудшения состояния их от недостатка ультрафиолетовой радиации. Возможно, что и в при родных условиях растения используют ультрафиолетовое излучение меньше, чем видимую и инфракрасную радиацию. Однако это не может означать, что ближняя ультрафиолетовая область спектра не представляет никакого интереса для практики выращивания растений на искусственном освещении. Правдоподобнее другое предположение, обратное первому, но пока нет экспериментальных данных — вопрос о действительной роли ближнего ультрафиолетового излучения в жизни растений остается открытым.



Использвание искусственного освещения - Значение спектрального состава лучистого потока

Разделы

Содержание блога

Содержание сайта.


Другое

Статьи по теме "Использвание искусственного освещения"