Оболочка
Клетки растений в большинстве случаев имеют хорошо выраженную оболочку, или стенку, которая защищает протопласт, определяет форму клеток, участвует в проведении веществ, а также играет механическую роль.
Образованию оболочки предшествует деление ядра. В телофазе митоза (см. с. 39) во фрагмопласте закладывается тонкая межклеточная пектиновая мембрана. На нее в результате деятельности протопласта с обеих сторон откладывается тонкая эластичная первичная оболочка, состоящая из пектиновых веществ, гемицеллюлоз и целлюлозы. Такую оболочку имеют клетки меристематических (например, камбия), фотосинтезирующих и некоторых других тканей. У большинства клеток после окончания их роста на первичную оболочку откладывается более плотная вторичная, преимущественно целлюлозная оболочка. В некоторых местах вторичной оболочки не образуется. Эти места называются порами.
Пора одной клетки расположена напротив поры соседней клетки. Такая пара пор, находящаяся в смежной стенке между двумя клетками, разделена замыкающей пленкой, или мембраной поры, состоящей из двух первичных оболочек соседних клеток и разделяющего их межклеточного вещества. В живой клетке полость поры заполнена цитоплазмой. В замыкающей пленке через тончайшие субмикроскопические отверстия проходят тяжи цитоплазмы — плазмодесмы, осуществляющие связь между протопластами соседних клеток.
Толщина оболочки зависит от выполняемой клеткой функции. Клетки, обусловливающие механическую прочность и твердость органов растения, имеют толстые оболочки; клетки, несущие запасающую, выделительную и некоторые другие функции, снабжены тонкой оболочкой.
Строение оболочек можно изучать на срезах того или иного органа, а также на мацерированном материале, получение которого основано на искусственном разъединении клеток вследствие растворения межклеточного вещества.
Тонкие оболочки клеток сердцевины бузины красной (Sambucus racemosa L.)
Сердцевина бузины служит одним из лучших объектов для начинающих работать бритвой. Ее получают из окончивших рост толстых однолетних побегов, отходящих от основания куста (так называемые жировые побеги). Междоузлия режут на куски длиной около 10 см и коротким шомполом выбивают из них сердцевину. Диаметры шомпола и сердцевины должны быть одинаковыми. Если сердцевина очень влажная и ее не удается выбить, кусочки стебля подсушивают в сухом помещении в течение двух-трех дней. Сухую или выдержанную в спирте сердцевину резать очень легко. Площадь среза и направление его по отношению к оси стебля для изучения клеток, слагающих сердцевину, значения не имеют.
Тонкий срез сухой сердцевины рассматривают в воде. Желательно, чтобы толщина среза была меньше диаметров клеток, иначе наложение одних клеток на другие помешает рассмотреть объект.
Чтобы удалить пузырьки воздуха из разрезанных клеток, по поверхности покровного стекла следует слегка постучать препаровальной иглой. Тогда полости этих клеток заполнятся водой. Там, где толщина среза больше диаметра клетки и они оказались неповрежденными, их полости останутся заполненными воздухом, который под микроскопом имеет вид пузырьков, окруженных черной каймой.
При малом увеличении надо найти наиболее тонкое место среза. Оно должно быть прозрачным и без пузырьков воздуха.
Сердцевина состоит из почти округлых тонкостенных, лишенных содержимого клеток различных размеров. Клетки имеют приблизительно одинаковые контуры и размеры в трех взаимно перпендикулярных направлениях. Такие клетки называют парен-х и м н ы м и. Клетки расположены на разных уровнях, поэтому на срезе они обычно лежат одна на другой. Между клетками имеются межклетники, очертания которых зависят от числа окружающих их клеток.
При большом увеличении микроскопа можно видеть, что в некоторых местах оболочка клетки очень тонка. Эти тонкие участки оболочки представляют собой поры. Они выглядят по-разному в зависимости от положения: в плане они округлые или несколько продолговатые, в разрезанных стенках между двумя клетками поры имеют вид коротких каналов, пересеченных тонкой замыкающей пленкой. Поры, канал которых на всем протяжении одинаковой ширины, называют простыми. Если пора находится в стенке, обращенной к межклетнику, то ее канал замкнут снаружи только одной первичной оболочкой. Эти поры называют слепыми.
Задание. При большом увеличении микроскопа зарисовать несколько клеток сердцевины, отметить форму клеток, межклетники, поры в плане и в разрезе.
- * *
Строение стенок паренхимных клеток с простыми порами можно рассмотреть и з сердцевине многих древесных растений, а также в основной ткани стеблей кукурузы или сорго.
Оболочки клеток эпидермиса листа аспидистры (Aspidistra elatior Blume)
Простые поры в тонкостенных клетках хорошо видны в эпидермисе аспидистры — обычного комнатного растения.
Из живого или фиксированного спиртом листа вырезают тонкую полоску, которую обвертывают вокруг указательного пальца левой руки, и, придерживая лист с двух сторон большим и средним пальцами, делают возможно более тонкий небольшой поверхностный срез. Его кладут в воду и накрывают покровным стеклом. Лучше всего рассматривать края среза, где клетки чаще всего расположены в один ряд. Средняя часть среза обычно получается более толстой, так как кроме клеток эпидермиса здесь могут быть и глубже лежащие клетки листа с многочисленными хлоропластами.
Эпидермис состоит из клеток, вытянутых вдоль листа. Клетки живые, с цитоплазмой и ядром. В стенках смежных клеток хорошо видны в разрезе поров ые каналы с тонкой замыкающей пленкой (рис. 2).
Задание. При большом увеличении зарисовать несколько клеток эпидермиса, отметить в них содержимое, на боковых стенках показать поры в разрезе и тонкие мембраны, пересекающие каналы пор.
Строение оболочек волокон в стебле льна-долгунца (Linum usitatissimum L.)
Клетки, длина которых во много раз превышает ширину, называются прозенхимными. Обычно они заострены на концах и имеют вид волокон.
Для изучения оболочек волокон пригодны стебли многих прядильных растений, в том числе льна-долгун-ца. Стебли льна фиксируют спиртом через 2—3 недели после начала цветения. Тонкий поперечный срез междоузлия рассматривают в воде. Срез может быть неполным.
При малом увеличении микроскопа видно, что в середине среза стебля находятся тонкостенные рыхлые клетки сердцевины, вокруг нее плотным широким кольцом располагается древесина. В периферической, коровой, части стебля хорошо заметны группы клеток со светлыми блестящими, сильно утолщенными оболочками, толщина которых зависит от сорта льна, сроков сбора материала и агротехники выращивания растения. При большом увеличении следует рассмотреть группу этих клеток.
Если клетки расположены рыхло, то они имеют округлые или овальные контуры; плотно сомкнутые клетки в очертании многоугольные. В полостях молодых клеток заметны сгустки свернувшегося при фиксации содержимого. В старых клетках, в которых закончились рост и утолщение оболочек, протопласты отмирают.
В оболочке хорошо видны слои, параллельные поверхности клетки. Поровые каналы встречаются редко.
Чтобы рассмотреть общий вид этих клеток, следует выделить их из стебля, приготовив тотальный препарат. Для этого с кусочка стебля длиной 3—5 см снимают коровую часть и кладут ее на предметное стекло в каплю воды эпидермисом кверху. Скальпелем или препаровальной иглой удаляют периферические ткани, пока на стекле не останется пучок параллельно лежащих волокон. Накрыв их покровным стеклом, при малом увеличении надо найти свободно лежащие волокна. Длина волокна в сотни раз превышает его ширину. Концы волокна узкие, заостренные. В средней части волокна иногда встречаются местные расширения. Поскольку толщина волокна значительно превышает глубину поля зрения микроскопа, при большом увеличении, пользуясь микрометренным винтом, можно увидеть волокно с поверхности и в оптическом разрезе.
При рассмотрении волокна в оптическом разрезе видна полость клетки с остатками содержимого, состоящего из мелкозернистых сгустков. В оболочке заметна слоистость, параллельная продольной оси клетки (рис. 3).
Рассматривая волокно с поверхности, можно заметить тонкую косую исчерченность оболочки. Это так называемая полосатость, или штриховатость. На разной глубине, т. е. в разных слоях вторичной оболочки, штрихи могут быть направлены в противоположные стороны. Это объясняется тем, что каждый слой вторичной оболочки состоит из параллельных, винтообразно закрученных вокруг продольной оси клетки тонких волоконец целлюлозы — фибрилл. Такая структура оболочки значительно увеличивает прочность волокна, подобно тому, как достигается значительная крепость веревки, скрученной из волокон какого-либо прядильного растения.
Угол наклона фибрилл имеет диагностическое значение. У многих прядильных растений фибриллы расположены под определенным углом к продольной оси клетки.
Фибриллярным строением объясняются высокие технические свойства волокон льна, их прочность, эластичность и упругость.
В качестве реактива на целлюлозу используют хлор-цинк-иод, вызывающий ее посинение1. Он представляет собой раствор иода в воднод растворе хлористого цинка. Действие реактива основано на том, что насыщенный раствор хлористого цинка, входящего в его состав, реагируя с молекулой клетчатки, гидролизу-ет ее, доводя до состояния амилоида, близкого по свойствам к крахмальному клейстеру. Амилоидное соединение, взаимодействуя с иодом, входящим в состав реактива, дает уже известное синее окрашивание. Препарат смотрят в реактиве. Следует иметь в виду, что при действии хлор-цинк-иода оболочка сильно набухает.
Задание.
1. При большом увеличении микроскопа зарисовать волокно льна в поперечном разрезе, отметить очертание клетки, утолщенную слоистую оболочку, полость клетки с остатками содержимого.
2. На тотальном препарате при большом увеличении микроскопа зарисовать участок волокна в оптическом разрезе и с поверхности, отметив слоистость и полоса-тость оболочки, а также полость клетки с остатками содержимого.
Подобное строение оболочек волокон можно наблюдать в стеблях барвинка, конопли, крапивы и некоторых других волокнистых растений.
Оболочки каменистых клеток околоплодника груши (Pyrus communis L.)
С возрастом в оболочке происходят химические изменения, обусловленные появлением некоторых веществ, придающих ей новые свойства. Очень распространена инкрустация оболочки лигнином, вызывающим ее одревеснение.
Паренхимные клетки с очень толстой одревесневшей оболочкой называют каменистыми. С их строением можно ознакомиться на срезах мякоти плодов дикой груши или незрелых плодов культурной груши плохих сортов.
С фиксированного спиртом или свежего околоплодника делают тонкий небольшой срез, который кладут в каплю воды на предметное стекло. Срезы лучше делать с более твердых участков плода, под кожицей или ближе к середине. Направление разреза значения не имеет.
При малом увеличении видно, что среди тонкостенных, богатых клеточным соком клеток мякоти расположены более мелкие толстостенные клетки. Нужно выбрать участок, где эти клетки лежат поодиночке или небольшими группами. Значительная толщина оболочек каменистых клеток объясняется мощным развитием вторичной оболочки, которая откладывается слоями на первичную. Полость клетки постепенно уменьшается, а ее размеры и форма не меняются. После окончания роста в толщину оболочка одревесневает. При этом она теряет эластичность и упругость, но приобретает твердость и прочность. Эти свойства важны для клеток, несущих механическую и опорную функции. Одревеснение каменистых клеток сопровождается отмиранием их протопласта.
Для распознавания одревесневших оболочек существуют специальные цветные реакции, которыми широко пользуются в анатомии растений. Одревесневшую оболочку можно выявить реакцией со спиртовым раствором флороглюцина и соляной кислотой.
Реакцию проводят следующим образом. Сняв покровное стекло и оттянув воду фильтровальной бумагой, на срез наносят кайлю 1—0,5%-ного раствора флоро-глюцина в 50%-ном спирте. Через несколько секунд, оттянув раствор фильтровальной бумагой, срез обрабатывают концентрированной соляной кислотой. Флоро-глюцин необходимо удалить со стекла потому, что реакция идет только в присутствии концентрированной кислоты и нельзя допускать ее разбавления. Одревесневшие оболочки приобретают вишнево-красный цвет, слабоодревесневшие выглядят более светлыми (розовыми), а неодревесневшие окраску не изменяют. При действии крепкой соляной кислоты срез просветляется, что значительно облегчает изучение объекта. После проведения реакции кислоту удаляют фильтровальной бумагой и заменяют ее каплей глицерина, после чего срез накрывают покровным стеклом и переходят к рассмотрению объекта (вместо глицерина употреблять воду не рекомендуется, так как в воде довольно быстро обесцвечиваются одревесневшие оболочки).
При работе с кислотой необходимо соблюдать ряд предосторожностей, так как ее пары вредно действуют на металлические части микроскопа, линзы объективов, а также на одежду и организм работающего. В связи с этим посуду с кислотой необходимо держать закрытой, а реакцию проводить на столе, отодвинув предметное стекло от микроскопа.
Цветную реакцию на одревеснение можно также получить, действуя на препараты водным раствором сернокислого анилина (см. с. 220). При этом одревесневшие оболочки приобретают лимонно-желтый цвет.
Если срез очень толстый и каменистые клетки лежат в несколько слоев, то, сняв покровное стекло и отыскав невооруженным глазом группы окрашенных каменистых клеток, можно раздавить их скальпелем.
В зависимости от установки трубы микроскопа каменистые клетки можно видеть либо с поверхности, либо в оптическом разрезе. Если клетку рассматривать в разрезе, то в толще ее оболочки иногда заметна слоистость, параллельная поверхности клетки. Оболочка пронизана ветвящимися поров ы ми каналами: канал, начинающийся в полости клетки и проходящий через толщу вторичной оболочки, нередко разделяется на 2—3 канала, доходящих до первичной оболочки. Такое «ветвление» на самом деле представляет собой результат слияния отдельных поровых каналов, происходящего в процессе утолщения оболочки.
Если рассматривать поры в смежных стенках клеток, то можно видеть, что поровый канал одной клетки служит продолжением такого же порового канала соседней клетки. Их разделяет тонкая мембрана.
На препарате часто бывают видны каналы, как бы обрывающиеся в толще оболочки. Это объясняется тем, что поры проходят не строго по радиусу, а изгибаются и оказываются вне плоскости оптического сечения. Продолжение этих поровых каналов можно увидеть, опуская или поднимая трубу микроскопа микрометрен-ным винтом. Поровые каналы в плане выглядят как небольшие овальные или округлые отверстия, открывающиеся в полость клетки. Диаметр отверстий соответствует ширине канала.
Если клетку рассматривать с поверхности, то полость клетки и слоистость оболочки незаметны, а поровые каналы, пронизывающие всю верхнюю (или нижнюю) стенку, видны в плане.
Задание. При большом увеличении микроскопа зарисовать: а) две-три каменистые клетки в оптическом разрезе и с поверхности, отметив в них первичную оболочку, слоистую вторичную оболочку, поры в плане и в разрезе; б) тонкостенные клетки мякоти плода, окружающие группы каменистых клеток.
Начать рисунок удобнее с контуров каменистых клеток, наметив мембрану, состоящую из двух первичных оболочек и межклеточного вещества, затем показать очертания полостей клеток, после чего можно перейти к зарисовке пор в плане и в разрезе. Поры в разрезе изображают в виде тонких каналов, наружные концы которых упираются в первичную оболочку, а внутренние открываются в полость клетки. Слоистость, если она видна, можно показать тонкими линиями.
Оболочки каменистых клеток скорлупы ореха лещины обыкновенной (Corylus avellana L.)
Околоплодник (скорлупа) ореха лещины состоит из каменистых клеток с сильно утолщенными одревесневшими оболочками, в которых хорошо видна слоистость. Так как сделать тонкий срез такого околоплодника практически невозможно, пользуются мацерированным материалом.
Небольшие кусочки скорлупы осторожно кипятят в пробирке с азотной кислотой в течение нескольких минут. В результате сильного окислительного процесса разрушается склеивающее клетки межклеточное вещество, происходит мацерация. Реакция протекает очень бурно, с выделением окислов азота в виде бурых паров. Пробирку периодически снимают с огня и встряхивают, следя за тем, чтобы пенящаяся жидкость не выплеснулась. Работать следует в вытяжном шкафу, так как выделяющиеся окислы азота ядовиты. Для ускорения реакции в азотную кислоту можно добавить несколько кристалликов бертолетовой соли (КС103).
После мацерации кислоту сливают, материал несколько раз промывают водой и хранят в спирте.
Каплю взвеси, состоящую из отдельных мацерированных клеток или их небольших групп, наносят на предметное стекло и добавляют воду. Клетки рассматривают сначала при малом, а затем при большом увеличениях микроскопа.
Клетки могут быть округлыми, продолговатыми, ромбическими, несколько разветвленными и т. д. Толщина оболочки у разных клеток неодинакова. В клетках с сильно утолщенными оболочками полости очень малы.
В некоторых клетках хорошо видна слоистость вторичной оболочки, пронизанной многочисленными узкими поровыми каналами. Их настолько много, что оболочка кажется исчерченной в радиальном направлении. Так выглядит клетка в оптическом разрезе. Если клетку рассматривать с поверхности, то поры видны в плане; они имеют округлые или щелевидные очертания.
Задание. При большом увеличении зарисовать две-три клетки, отметить слоистость оболочки и показать вид поровых каналов при разной установке трубы микроскопа. На рисунке число поровых каналов можно сократить.
- *
Объектами для изучения строения оболочки каменистых клеток могут служить также клетки мякоти плодов айвы, рябины, мацерированной скорлупы (внутриплодника) грецких орехов, сливы, вишни, абрикоса и т. п.
Анатомия растений - Оболочка
Остались вопросы по теме - "Оболочка", задайте их на