Категория: Анатомия растений

Стебель лиственных древесных растении

Проводящая система лиственных древесных растений по сравнению с хвойными характеризуется более сложным составом гистологических элементов. Со строением проводящих тканей можно ознакомиться на поперечных и продольных срезах стволовой древесины и коры. Пригодны для этой цели и молодые, 3—4-летние боковые ветки.

Строение многолетней ветки липы мелколистной (Tilia cordata Mill.)

Поперечные и продольные срезы фиксированных в спирте веток толщиной 0,8—1,5 см обрабатывают раствором иода в водном растворе иодистого калия или проводят реакцию на одревеснение с флороглюцином и соляной кислотой.

Прежде всего необходимо ознакомиться с анатомической топографией поперечного среза.

В стебле отчетливо выражены перидерма, первичная кора и центральный цилиндр, большая часть которого состоит из тканей камбиального происхождения. В молодых стеблях на поверхности перидермы иногда сохраняются остатки эпидермиса в виде небольших чешуек.

Первичная кора состоит из пластинчатой колленхимы и запасающей паренхимы. В молодых стеблях клетки паренхимы могут также участвовать в процессе фотосинтеза, так как нередко содержат хлоропласты. В некоторых клетках встречаются друзы оксалата кальция.

В центральном цилиндре на границе с первичной корой находятся группы одревесневших толстостенных клеток, разделенные паренхимой. Эти одревесневшие элементы представляют собой первичные лубяные волокна: они возникают из наружной части прокам-биальных тяжей в период первичной дифференциации анатомической структуры. Первичные лубяные волокна— это все, что остается в многолетних стеблях от первичного луба, тонкостенные клетки которого рано разрушаются.

Внутрь от волокон располагается вторичный луб, или вторичная флоэма, составляющая зону вторичной коры. В ней можно различить трапециевидные участки, узкие основания которых составляют первичные лубяные волокна, и участки в виде треугольников с основаниями, обращенными наружу. Это лубяные части лучей, соединяющих сердцевину с первичной корой. Так как эти лучи начинают формироваться еще в период первичной дифференциации анатомической структуры стебля, их можно называть первичными. Рост стебля в толщину вызывает необходимость разрастания периферической части коры в тангентальном направлении, о первичной коре это достигается делением всех живых клеток, во вторичной — делением клеток первичных лучей, которые при этом сильно расширяются к периферии, приобретая на поперечном срезе треугольные очертания.

Рис. 1. Схема строения ветки липы: к. — первичная кора, в. к. — вторичная кора, в. др. — вторичная древесина, и,, ц. — центральный цилиндр, пд — перидерма, кол — колленхима, п — паренхима, п. л. в. — первичные лубяные волокна, п. л. — первичные лучи, т. л. — твердый луб, м. л. — мягкий луб, кмб — камбий, г. г. п. — граница годичных приростов, в. л. — вторичный луч, с — сосуд, п. др. — первичная древесина, п. з. — перимедуллярная зона, сц — сердцевина

Вторичные лучи, образование которых обусловлено только камбиальной деятельностью, имеют меньшую протяженность в тангентальном направлении. Обычно они узкие, 1—3-рядные, в трапециевидных участках луба не расширяются или расширяются очень мало.

Трапециевидные участки состоят из чередующихся таигентальных полос одревесневших толстостенных клеток, coc’iавляющих твердый луб, и тонкостенных элементов, совокупность которых называют мягким лубом. Элементы твердого луба по строению сходны с первичными лубяными волокнами.

Камбиальная зона, граничащая с вторичной корой, представлена несколькими рядами таблитчатых клеток. Ковнутри от нее находится вторичная древесина с несколькими кольцами прироста. Даже при малом увеличении микроскопа в древесине хорошо видны крупные округлые или угловатые в очертании сосуды, более или менее равномерно расположенные по кольцу прироста. Во внутренней части древесины можно заметить короткие радиальные цепочки мелких, сильно одревесневших проводящих элементов, размеры которых уменьшаются к сердцевине. Эти цепочки клеток и разделяющие их паренхимные элементы относятся к первичной древесине.

Сердцевина сложена паренхимными клетками, среди которых встречаются крупные слизевые клетки. Периферическая часть сердцевины, называемая п е-ри медуллярной зоной, состоит из более мелких и толстостенных клеток.

Задание. Зарисовать схему строения поперечного среза, отметив перидерму, первичную кору, состоящую из колленхимы и паренхимы; центральный цилиндр, на периферии которого расположены группы первичных лубяных волокон, разделенные паренхимными клетками; вторичную кору, отметив в ней трапециевидные участки с чередующимися слоями твердого и мягкого луба; камбиальную зону; вторичную древесину с кольцами прироста; первичную древесину; первичные и вторичные лучи; сердцевину с перимедуллярной зоной.

Строение проводящих тканей

Строение вторичного луба липы мелколистной (Tilia cordata Mill.)

Вторичный луб (вторичная флоэма) состоит из элементов, разных по морфологическому строению и функциональным особенностям.

Твердый луб, выполняющий механическую функцию, представлен длинными толстостенными одревесневшими волокнами. На поперечном срезе коры группы лубяных волокон, расположенные в трапециевидных участках, обычно имеют очертания широких вогнутых дуг, концы которых обращены к периферии. Окружая элементы мягкого луба, лубяные волокна предохраняют их от деформации под давлением ежегодно нарастающих изнутри новых слоев луба. На радиальном срезе лубяные волокна составляют параллельные продольные полосы; на тангентальном срезе тяжи лубяных волокон часто изогнуты и переплетены.

Мягкий луб выполняет функции проведения, запаса питательных веществ и выделения. Он состоит из ситовидных трубок с сопровождающими клетками и паренхимных элементов.

Ситовидные трубки — наиболее широкопросвет-ные элементы мягкого луба, в поперечном сечении они округло-многоугольные. Стенки с ситовидными прободениями, находящиеся на концах члеников ситовидных трубок, расположены косо к продольной оси. Поэтому на поперечном срезе ситовидные пластинки, разделяющие два соседних по вертикали членика ситовидной трубки, оказываются перерезанными. С обеих сторон от дуговидно изогнутых ситовидных пластинок можно обнаружить свернувшееся содержимое ситовидной трубки, которое после обработки среза раствором иода в водном растворе иодистого калия приобретает бурый цвет. На строго радиальных срезах ситовидные пластинки видны в плане. Они имеют продолговато-овальные очертания. Каждая пластинка состоит из нескольких близко расположенных ситовидных полей. Такие ситовидные пластинки называются сложными.

Рис. 2. Поперечный (А) и продольный радиальный (Б) срезы вторичного луба липы: л. л. — лубяной луч, л. в. — лубяные волокна, с. т. — ситовидные трубки, э. п. — запасающая паренхима, с. с. т. — содержимое ситовидных трубок, с. л. — ситовидная пластинка, к. п. — кристаллоносная паренхима, др. — ЯРУ” за, я — ядро, л — поры, б. с. п. — боковые ситовидные поля, с. к. — сопровождающие клетки, з. л. — запасающая паренхима, кр — кристалл оксалата кальция, к. з. — крахмальные зерна

Сопровождающие клетки—самые мелкие элементы мягкого луба — всегда заполнены ципоплазма-тическим содержимым. На продольном срезе они расположены тяжами вдоль члеников ситовидной трубки. Каждый тяж составлен несколькими вытянутыми в продольном направлении клетками.

В отличие от большинства древесных растений ситовидные трубки липы функционируют несколько лет, поэтому в молодых ветках практически невозможно выделить во флоэме проводящую и непроводящую зоны.

Отложение продуктов запаса и выделение минеральных веществ происходит в клетках лубяной паренхимы. В трапециевидных участках луба они составляют продольные тяжи. Каждый тяж образуется из веретеновид-ной клетки, отложенной камбием в сторону луба после ее деления поперечными перегородками. На продольных срезах конечные клетки тяжа слегка заострены. Клетки тяжевой паренхимы окружают ситовидные трубки. На поперечном срезе коры паренхимные клетки имеют прямоугольные или неправильные очертания, нередко они вытянуты в тангентальном направлении. В клетках тяжевой паренхимы откладывается крахмал, зимой и осенью в них можно обнаружить масло. Если обработать срез спиртовым раствором Судана IV, капли масла окрашиваются в розовый цвет. Наряду с крахмалоносной в лубе липы встречается и кристаллоносная паренхима, клетки которой содержат крупные одиночные кристаллы оксалата кальция. Октаэдрическая форма кристаллов обычно хорошо видна на продольных срезах, обработанных раствором иода в водном растворе иодистого калия. Обработка срезов соляной кислотой при проведении реакции на одревеснение вызывает растворение кристаллов, так как нерастворимая в воде щавелевокислая известь переходит в водорастворимую хлористую известь.

Лучевая паренхима состоит из клеток, вытянутых в радиальном направлении; на поперечных и продольных срезах они имеют более или менее прямоугольные очертания. В клетках откладывается запасной крахмал. Нередко в них встречаются друзы оксалата кальция.

Задание.
1. При большом увеличении микроскопа зарисовать участок поперечного среза вторичной коры, показав лубяные волокна, ситовидные трубки с перерезанными ситовидными пластинками, сопровождающие клетки, запасающие и кристаллоносные клетки тяжевой паренхимы и паренхимы лучей.
2. При большом увеличении микроскопа зарисовать строение вторичного луба на продольном радиальном срезе, обратив внимание на ситовидные трубки с ситовидными пластинками, которые видны в плане, узкие сопровождающие клетки, лубяные волокна, тяжи клеток запасающей и кристаллоносной паренхимы с октаэдриче-скими кристаллами оксалата кальция и клетки лучевой паренхимы.

Строение древесины липы мелколистной (Tilia cordata Mill.)

Древесина состоит из сосудов (трахей) и трахеид, выполняющих функцию проведения, древесинных волокон, или волокон либриформа, обусловливающих механическую прочность древесины, тяжевой и лучевой древесинной паренхимы.

На поперечных срезах древесины границы между кольцами прироста хорошо выражены, так как периферическая часть поздней древесины составлена клетками, сжатыми в радиальном направлении и более толстостенными по сравнению с элементами ранней древесины, отложенными камбием в следующем вегетационном периоде.

Липа относится к числу древесных пород с рассеян-нососудистой древесиной, так как сосуды — наиболее широкопросветные элементы древесины — расположены диффузно по кольцу прироста. Число сосудов и размеры их поперечного сечения постепенно уменьшаются от ранней древесины к поздней. На поперечных срезах сосуды имеют овальные, округлые или округло-многоугольные очертания. Кроме многочисленных многорядных мелких окаймленных пор с овальными окаймлениями и узкими щелевидными отверстиями сосуды имеют также спиральные утолщения, возникающие из третичной оболочки. Такие сосуды называют спирально- пористыми. Их структурные особенности хорошо видны на продольных срезах древесины.

Рис. 3. Поперечный срез древесины липы: с — сосуды, с. у. — обрывок спирального утолщения стенки сосуда, о. гг. — окаймленная пора д. п. — древесинная паренхима, п. п. — простые поры, д. л. — древесинный луч, л — либриформ, г. г. п. — граница годичного прироста, тр — трахеида

Либриформ, или древесинные волокна,— длинные прозенхимные клетки с гладкими стенками, многоугольными, а в поздней древесине часто таблитчатыми очертаниями поперечного сечения. Как правило, это наиболее толстостенные элементы древесины. Однако по сравнению с другими породами липа имеет довольно тонкостенные волокна, поэтому ее древесина мягка и характеризуется малой объемной массой. Стенки древесинных волокон снабжены мелкими щелевид-ными порами без окаймления. Они отчетливо заметны на продольных срезах. В смежных стенках соседних клеток длинные оси щелевидных каналов каждой пары пор по-разному ориентированы по отношению к продольным осям клеток. При фокусировке с помощью микро-метренного винта микроскопа можно видеть, что щеле-видные отверстия поровых каналов перекрещиваются

и поры в стенках либриформа выглядят крестовидными.

Клетки тяжевой древесинной паренхимы на поперечных срезах расположены диффузно или собраны в тангентальные цепочки из двух-трех клеток. На продольных срезах видно, что каждый тяж состоит из нескольких вытянутых в длину клеток с пористыми стенками. Как и в лубяной паренхиме, конечные клетки тяжей древесинной паренхимы клиновидно заострены. В тяжевой паренхиме откладываются запасной крахмал или масло.

Клетки лучевой паренхимы слегка вытянуты в радиальном направлении. Структурные особенности древесинных лучей лучше всего выражены на радиальных срезах. У липы лучи гомогенные, так как состоят из морфологически одинаковых клеток. Лучевая паренхима выполняет функцию запаса и участвует в перемещении веществ в горизонтальном направлении.

Задание.
1. При большом увеличении микроскопа зарисовать участок поперечного среза древесины на границе двух колец приростов.

Рис. 4. Продольный радиальный срез древесины липы:
с — спирально-пористый сосуд, п. ф. — простая перфорация, тр — трахеида со спиральными утолщениями оболочки, о. п. — окаймленные поры, л. — либриформ, к. п. — крестовидные поры, щ. п. — щелевидная пора, п. п. — простая пора, д. л. — древесинный луч, с. у. — спиральные утолщения оболочки, д. п.—древесинная паренхима

При большом увеличении микроскопа зарисовать участок радиального среза древесины, показав спирально-пористые сосуды с простыми перфорациями, спиральные трахеиды, либриформ с щелевидными и крестовидными порами, клетки тяжевой и лучевой паренхимы.

Кроме липы со строением проводящих тканей можно ознакомиться на примере ольхи клейкой (Alnus glutino-sa (L.) Gaertn.) или серой (A. incana (L.) Moench.) и ясеня обыкновенного (Fraxinus excelsior L.), древесина и луб которых имеют некоторые особенности.

У ольхи проводящая зона вторичного луба отличается от непроводящей отсутствием механических элементов. Волокна, расположенные на границе с первичной корой, возникают из прокамбия, поэтому относятся к первичному лубу. В однолетних побегах группы волокон разделены тонкостенными паренхимными клетками. В 3—4-летних ветках паренхимные клетки склерифици-руются, превращаясь в каменистые. При этом их стенки утолщаются, одревесневают, а протопласты клеток отмирают. Во вторичном лубе волокон, как правило, нет и твердый луб представлен группами каменистых клеток.

Членики ситовидных трубок у ольхи более длинные, чем у липы. Сложные ситовидные пластинки, состоящие из 10—15 ситовидных полей, сильно наклонены. Ситовидные прободения довольно крупные и хорошо видны на радиальных срезах непроводящей зоны луба.

Тяжевая паренхима представлена крахмало- и кри-сталлоносными клетками, содержащими друзы оксалата кальция. Лучи узкие, в периферических частях непроводящего луба они почти не расширяются.

Древесина ольхи рассеяннососудистая. Членики сосудов имеют лестничные перфорации, представляющие собой совокупность нескольких узких прободений, разделенных остатками клеточной стенки. По сравнению с сосудами трахеиды более узкопросвет-ны. Древесинная паренхима расположена диффузно или собрана в короткие тангентальные цепочки.

Рис. 5. Продольный радиальный срез древесины ольхи: с — сосуды, к. ч. с. — конец членика сосуда, л. пф. — лестничная перфорация, о. п. — окаймленные поры, тр — трахеиды, л —либриформ, к. п. — крестовидные поры, д. п. — клетки древесинной паренхимы, п. п. — простые поры, к. з. — крахмальные зерна, д. л.—древесинный луч, я — ядро
Рис. 62. Поперечный срез непроводящей зоны луба ясеня: с. т. — ситовидные трубки, с. п. — ситовидные пластинки в плане, с. к. — сопровождающие клетки, п. к. — паренхимные клетки, л. в. — лубяные волокна, к. з. — крахмальные зерна, я — ядро, л, л. — лубяной луч

Наиболее широкопросветные элементы мягкого луба — ситовидные трубки с горизонтальными ситовидными плавниками, которые хорошо видны в плане на поперечном срезе коры. Ситовидные прободения чрезвычайно крупные.

В ранней древесине хорошо выражено кольцо очень крупных сосудов, которые на поперечных срезах древесины ствола или старых ветвей видны даже невооруженным глазом. Сосуды поздней древесины очень мелкие, трахеиды встречаются редко, древесинные волокна (либриформ) толстостенные. Периферическую часть поздней древесины составляют клетки древесинной паренхимы, которые также располагаются диффузно по всему годичному кольцу и образуют обкладку вокруг сосудов (такую паренхиму называют ва-зицентрической).

Строение чечевички и перидермы бузины красной (Sambucus racemosa L.)

В однолетних стеблях газообмен осуществляется с помощью устьиц, находящихся в эпидермисе. В органах, покрытых пробкой, газообмен происходит через чечевички, имеющие вид небольших рубцов, контуры которых у разных древесных растений варьируют. Очертания чечевички на поперечном и продольном срезах сходны с изображением боковой проекции двояковыпуклой линзы.

Рис. 6. Схема строения кольцесосу-днстой древесины ясеня на границе двух годичных колец: р. др. — ранняя древесина, п. др. — поздняя древесина, г. г. п. — граница годичного прироста, с — сосуды, д. л. — древесинные лучи, л — либриформ, д. п. — диффузная паренхима, т. п. — терминальная паренхима, в. п. — вазицетрическая паренхима

Образование чечевички обусловлено деятельностью пробкового камбия (феллогена).

Развитию чечевички предшествуют деления паренхимных клеток первичной коры, находящихся под устьицем. На поверхности стебля появляется небольшой бугорок, под ним вследствие деления клеток тангенталь-ными перегородками закладывается феллоген чечевички. На поперечном срезе стебля он располагается вогнутой дугой. Позднее феллоген дифференцируется по всему стеблю из субэпидермального слоя. Феллоген чечевички откладывает наружу заполняющую ткань; клетки ее округляются, между ними возникают крупные межклетники, позднее в стенках клеток появляется суберин. Под давлением увеличивающейся в объеме заполняющей ткани эпидермис разрывается, при этом часть заполняющей ткани выходит наружу (рис. 7).

Рис. 7 Строение чечевички бузины: эп — эпидермис, э. т. — заполняющая ткань, пд — перидерма, фг — феллоген, фг. ч. — феллоген чечевички, фд — феллодерма, фел — феллема, мж — межклетники, п. п. к. — паренхима первичной коры

Внутрь феллоген чечевички откладывает несколько рядов клеток феллодермы. Между клетками феллогена и феллодермы имеются небольшие межклетники. Осенью чечевичка закрывается замыкающим слоем, образованным феллогеном. Замыкающий слой представляет собой пластинку из одного или нескольких рядов плотных или разделенных очень узкими межклетниками клеток с опробковевшими стенками. Весной замыкающий слой разрывается под давлением новой массы клеток заполняющей ткани, образованной феллогеном.

Феллоген, дифференцирующийся из субэпидермального слоя, вследствие деления его клеток тангентальными

г0родками образует типичную перидерму. Клетки а ллогена тонкостенны и имеют таблитчатую форму. Элементы феллодермы, отложенные феллогеном внутрь, ходны с клетками пробкового камбия, но способность к делению у них ограничена. В стеблях бузины обычно образуется один-два слоя клеток феллодермы, к которым примыкает крупноклеточная первичная кора. Наружу феллоген откладывает феллему, или пробку, состоящую из довольно крупных плотно сомкнутых клеток со слегка утолщенными стенками. Молодые клетки, расположенные близ феллогена, обычно имеют прямоугольные очертания. Наружные клетки пробки более или менее деформированы, их радиальные стенки часто извилисты. Деформация этих клеток объясняется давлением на них со стороны более молодых слоев пробки, образованных феллогеном. На срезах, обработанных в течение нескольких минут спиртовым раствором судана III или IV, суберинизированные (опробковевшие) стенки клеток розовеют. Эти срезы следует рассматривать в глицерине. В перидерме, состоящей из феллогена, феллодермы и феллемы (пробки), клетки расположены радиальными рядами.

Задание.
1. Зарисовать несколько радиальных рядов клеток перидермы, отметив особенности феллогена, феллодермы и феллемы.
2. Зарисовать строение чечевички, обратив внимание на расположение феллогена, очертания клеток заполняющей ткани, наличие межклетников.

Для изучения перидермы можно использовать побеги любых древесных растений. У большинства из них феллоген закладывается в субэпидермальном слое первичной коры, как у бузины. У ивы, яблони он развивается из эпидермиса, а у караганы — из внутренних слоев клеток первичной коры.

В структурном отношении интересна пробка березы, называемая берестой. Она состоит из чередующихся полос тонкостенных и толстостенных клеток. Тонкостенные клетки заполнены бетулином — жироподобным веществом, придающим бересте белую окраску. Для лучшего рассмотрения клеток кусочки бересты следует выдержать некоторое время в спирте для удаления бетулина. Срезы рассматривают в воде или глицерине.

Строение корки у лиственных деревьев

В зависимости от характера заложения феллогена во вторичной коре различают кольцевую и чешуйчатую корки.

Кольцевую корку имеют растения, у которых перидермы, последовательно сменяющие одна другую, на поперечных срезах коры расположены концентрическими кольцами. Отмершие и деформированные участки луба вместе с покрывающей их наружной перидермой со временем разрываются на длинные ленты и сбрасываются. Кольцевая корка образуется у винограда, жимолости, ломоноса, земляничного дерева, девичьего винограда.

Рис. 8. Схема строения трехлетней ветки девичьего винограда: сц — сердцевина, др — древесина, к. крк. — кольцевая корка, кол — колленхима, п. п. к,— паренхима первичной коры, пд — перидермы, г. л. — твердый луб, м. л.— мягкий луб, кмб — камбий, г. г. п. — границы годичных приростов древесины, с — сосуды, п. Bp. — первичная древесина, п. лд. л. — первичный и в. лд. л. — вторичный лубо-древесинные лучи

Чешуйчатая корка характерна для растений, у которых слои перидермы на поперечных срезах располагаются В виде соединенных между собой дуг, ограничива-оших участки луба.

Рис. 9. Строение коры и корки дуба: др — вторичная древесина, д. л. — деятельный луб, кмб— камбий, м. л. — мягкий луб, к. к.— каменистые клетки, л. в. — лубяные волокна, л. л. — лубяные лучи, пд — перидермы, чч. крк. — чешуйчатая корка, ч. крк. — чешуи корки

Задание. Рассмотрев строение поперечных срезов старой коры у любых из перечисленных растений, следует схематично зарисовать расположение перидерм в кольцевой и чешуйчатой корках.



Анатомия растений - Стебель лиственных древесных растении

Разделы

Содержание блога

Содержание сайта.


Другое

Статьи по теме "Анатомия растений"