Ядро
Ядро наряду с цитоплазмой представляет собой обязательный органоид живой клетки. Как правило, в клетке одно ядро, но нередко встречаются клетки, содержащие два, несколько и даже много ядер.
В живых клетках ядро округлое или слегка вытянутое. Оно всегда располагается в цитоплазме. В молодой клетке ядро обычно находится в середине, в клетках с центральной вакуолью — в постенном слое цитоплазмы или в цитоплазменном ядерном кармашке, который подвешен к постенному слою цитоплазмы тонкими тяжами. Ядерная мембрана отделяет ядро от цитоплазмы.
Внутри ядра находится прозрачная студенистая жидкость— кар иол им фа, или ядерный сок. Содержимое ядра выглядит слабозернистым.
В химическом отношении ядро, как и цитоплазма, представляет собой сложную коллоидную систему, но в отличие от цитоплазмы в нем много нуклеиновых кислот, прежде всего дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). ДНК входит в состав хромосом, структура которых выявляется в делящихся ядрах.
В ядре содержится одно или несколько небольших шарообразных ядрышек. Их можно было видеть в краевых клетках листа элодеи, клетках эпидермиса листа и волосков тычиночных нитей традесканции.
Для более подробного ознакомления со строением ядра и особенно для изучения процесса его деления материал довольно сложно обрабатывают. Прежде всего его фиксируют, погружая в жидкости особого состава, которые убивают клетки, существенно не нарушая при этом их прижизненного строения. В состав фиксирующих жидкостей (фиксаторов) обычно входят растворы хромовой, уксусной и осмиевой кислот и формалина. После промывки водой, обезвоживания спиртом и последующей обработки, заканчивающейся заключением материала в парафин, с помощью особого прибора — микротома— делают срезы толщиной 10—20 мкм. Срезы освобождают от парафина, окрашивают (чаще всего гематоксилином), обезвоживают, заключают в раствор смолистого вещества (канадского или пихтового бальзама) и накрывают покровным стеклом На таких постоянных препаратах детали строения клетки, в том числе и ядра, видны значительно лучше, чем на‘неокрашенных временных препаратах.
Деление ядра в клетках корешка репчатого лука (Allium сера L.)
Деление ядра изучают на постоянных препаратах кончиков молодых корней. Хорошим материалом для этого служат корешки обычного репчатого лука.
Деление ядра исследуют при большом увеличении микроскопа. Желательно использовать окуляр с увеличением не менее 15Х, а для рассмотрения некоторых фаз деления можно применить иммерсионный объектив 90X с высокой разрешающей способностью.
Наиболее интенсивно ядра и клетки делятся в молодом растущем участке корня. На конце корня, под корневым чехликом, находится так называемая зона деления. На продольных срезах корней видно, что она состоит из плотно сомкнутых тонкостенных очень коротких клеток, расположенных вертикальными рядами. Клетки заполнены густой цитоплазмой без заметных вакуолей, ядро занимает большую часть клетки. На постоянных препаратах ядра в клетках этой зоны выглядят неодинаково, – поскольку они оказались зафиксированными в разных фазах так называемого непрямого Деления, при котором в ядре происходят сложные перестройки. Этот тип деления, широко распространенный в растительном и животном мире, называют митозом или кариокинезом (от греч. «карион» — ядро, «ки-незис» — движение).
Митоз представляет собой непрерывный процесс, но условно его подразделяют на несколько основных стадии, или фаз, каждая из которых имеет ряд особенностей: 1) интерфаза (интеркинез), 2) профаза, 3) мета-Фаза, 4) анафаза, 5) телофаза (рис. 1).
У некоторых растений хроматин в интерфазе может быть представлен довольно крупными скоплениями. В петлях хроматиновой сети расположена неокрашивающаяся кариолимфа, или ядерный сок.
Хотя интерфазное ядро иногда называют покоящимся, именно в этой фазе ядро наиболее активно физиологически: в нем происходит важнейший процесс удвоения молекул ДНК, который и лежит в основе так называемой редупликации хромосом.
Переход от интерфазы к профазе постепенный, поэтому начинающуюся профазу от интерфазы отличить трудно.
Профаза характеризуется увеличением размеров ядра (рис. 1, Б). Хроматиновая сеть становится грубее. Постепенно в ядре начинают выявляться длинные тонкие извитые нити, скрученные в рыхлый клубок. Они представляют собой хромосомы, т. е. окрашивающиеся тела (от греч. «хрома» — цвет, «сома» — тело), постепенно укорачивающиеся и утолщающиеся. К концу профазы они свободно лежат в кариолимфе под ядерной мембраной (рис. 1, В).
Ядрышки, хорошо заметные в начале профазы, к концу профазы исчезают. К этому времени на двух противоположных сторонах клетки в цитоплазме появляются небольшие конусовидные образования в виде колпачков, отличающиеся по структуре от зернистой цитоплазмы. Расположение этих колпачков определяет направление оси деления ядра. Это начало образования так называемого ахроматинового веретена, которое хорошо выражено в следующей фазе деления ядра — метафазе (рис. 1, Г). Ядра в состоянии метафазы встречаются относительно редко, так как эта фаза наиболее крат-ковременна.
При переходе от профазы к метафазе исчезает ядерная мембрана.
При тщательном наблюдении можно видеть, что каждая хромосома состоит из двух отрезков, или плеч (рис. 1, Д). По соотношению длины плеч различают хромосомы равноплечие, или метацентрические, неравноплечие, или субметацентрические, и хромосомы с очень коротким вторым плечом, называемые хромосомами с головкой или акроцентриче-скими. Место соединения плеч хромосомы отмечено тонким участком— перетяжкой, или ахроматинов ым перерывом. При применении специальных методов приготовления препаратов в них можно обнаружить особые тельца — центромеры или кинетохоры. Они играют большую роль в поведении хромосом и при делении ядра.
В метафазе центромеры устанавливаются строго в экваториальной плоскости веретена. Плечи хромосом могут быть направлены в разные стороны.
В метафазе хромосомы выглядят двойными. Они состоят из двух одинаковых частей — хроматид, разделенных узкой щелью. Хроматиды нередко называют дочерними хромосомами. Образование хроматид — следствие редупликации (удвоения) хромосом, происходящей в интерфазе.
В следующей фазе деления — анафазе (рис. 1, Б, Ж) —хроматиды отходят одна от другой и движутся по направлению к полюсам веретена, образуя две зеркально подобные фигуры. На ранних этапах такого расхождения, пользуясь предельными увеличениями микроскопа, удается заметить, что пучки волокон ахромати-нового веретена прикреплены к хромосомам в местах соединения их плеч, т. е. к центромерам. Создается впечатление, что пара таких пучков волокон оттягивает хроматиды к противоположным полюсам клетки. Вследствие расхождения хроматид у каждого полюса клетки оказывается одинаковое число хромосом, равное числу хромосом исходного ядра.
Структура их совершенно идентична структуре хромосом материнского ядра.
В стадии телофазы (рис. 1,3) хромосомы, расположенные у разных полюсов клетки, набухают, сближаются и образуют два плотных темноокрашенных сгустка. В телофазе, так же как в профазе и анафазе, можно различать ранние, средние и поздние этапы. Ранняя те-лофаза характеризуется тем, что с внутренней стороны сгустков кое-где еще заметны выступы, представляющие собой концы наиболее длинных хромосом. Позднее эти сгустки постепенно округляются и разрыхляются. Вокруг них возникает ядерная мембрана, т. е. образуется оформленное ядро, внутреннее содержимое которого имеет вид, несколько напоминающий структуру ядра в профазе. В нем появляются ядрышки, хромосомы растягиваются, утончаются, в ядре возникает тонкая хроматиновая сеть. Новые сформировавшиеся ядра отличаются от исходного ядра меньшими размерами и эллипсоидальной формой.
Деление ядра на этом заканчивается. Ядро постепенно увеличивается, округляется и снова переходит в интерфазу.
Таким образом в процессе митоза образуются два одинаковых ядра, сохраняющие исходное число хромосом.
В анафазе и телофазе между расходящимися группами хромосом остается средняя часть веретена — фрагмопласт, бесструктурная масса которого пронизана волокнистыми образованиями. В телофазе в экваториальной плоскости фрагмопласта можно заметить заложение очень тонкой зернистой мембраны. Фрагмопласт постепенно расширяется и достигает боковых стенок клетки. Вместе с ним в центробежном направлении разрастается и мембрана, разделяющая протопласт клетки на две части. Она состоит из пектиновых веществ и представляет собой прослойку межклеточного вещества. Вскоре поверх нее с обеих сторон откладывается клетчатка и образуется настоящая оболочка. Таким образом, деление клетки — цитокинез— происходит вслед за делением ядра. Образуются две клетки, которые после некоторого периода роста могут снова приступить к делению.
Задание. При большом увеличении зарисовать основные фазы деления ядра и клетки.
Мейоз, или редукционное деление ядра в клетках пыльника лилии (Lilium sp.)
Мейоз — особый тип деления ядра, в результате которого из исходного ядра с диплоидным (двойным) набором хромосом возникают четыре ядра с гаплоидным (от греч. «диплоос» и «гаплоос» — двойной и одинарный) числом хромосом.
у животных организмов и очень немногих низших растений вследствие мейоза образуются половые клет-кИ_гаметы. У высших растений мейоз всегда предшествует образованию спор. У мхов и папоротникообразных растений мейоз происходит в клетках, находящихся в спорангиях, у покрытосеменных — в гнездах пыльников и в семяпочках.
Хорошим объектом для изучения основных фаз мейоза могут служить молодые пыльники лилий и других представителей семейства лилейных. Их преимущество заключается в том, что материнские клетки спор, их ядра и хромосомы достаточно крупны, а число хромосом сравнительно невелико: диплоидное число 2 п — 24. Это позволяет ознакомиться с основными фазами мейоза даже при средних увеличениях микроскопа (400— 600 раз); к объективам с большими увеличениями прибегают лишь для более детального рассмотрения главным образом ранних фаз.
Мейоз состоит из двух последовательных делений — первого и второго. Перед первым делением в интерфазе начинается процесс редупликации хромосом, который полностью не заканчивается и продолжается в профазе. Поэтому профаза первого деления очень продолжительна. Ее подразделяют на несколько самостоятельных фаз.
Самая ранняя из них — лептонема (фаза тонких нитей). Во время этой фазы хромосомы имеют вид одиночных очень тонких длинных нитей, скрученных в клубок. При внимательном исследовании можно установить, что нити несут тесно расположенные отдельные утолщения — хромомеры. В следующей фазе — зигонеме (фаза двойных нитей) — начинается попарное сближение нитей — гомологичных хромосом и их соединение — конъюгация. В отдельных местах гомологичные хромосомы плотно соединены, в других еще стаются более или менее свободными. К этому времени обычно заканчивается редупликация хромосом. Конъюгация гомологичных хромосом завершается в следующей фазе — пахинеме (фаза толстых нитей). Пары тесно сближенных на всем протяжении гомологичных хромосом называются бивалентами. Число бивалентов соответствует гаплоидному числу хромосом. В конце этой фазы или в начале следующей — диплонеме (фаза сдвоенных нитей) — в каждом биваленте можно различить уже две пары хроматид (по две в каждой из гомологичных хромосом).
В течение описанных фаз происходит постепенное укорочение и утолщение хромосом вследствие их спирализации. Помимо этого в диплонеме наблюдаются местные отталкивания пар хроматид гомологичных хромосом, составляющих бивалент, и выявляются места, где пары хроматид, принадлежащие разным хромосомам, спаяны друг с другом. В этих участках, называемых хиазмами, при расхождении гомологичных хромосом может осуществляться обмен частями хроматид — кроссинговер.
Продолжающаяся спирализация хромосом приводит к тому, что в последней фазе профазы первого деления — диакинезе (что означает движение пар) — хромосомы становятся наиболее короткими. У одних растений биваленты имеют форму креста, кольца или латинской буквы «х», у других — могут выглядеть как пары небольших шариков. Биваленты располагаются по периферии ядра. В течение всей профазы ядро окружено мембраной и содержит одно-два ядрышка.
Переход к метафазе первого деления (метафаза I) характеризуется исчезновением ядерной мембраны, возникновением ахроматинового веретена и расположением бивалентов в его экваториальной плоскости.
В анафазе I от каждого бивалента к противоположным полюсам клетки отходит по одной гомологичной хромосоме. Так как расходятся целые хромосомы, то на полюсах клетки оказывается вдвое меньше хромосом, чем было в исходном ядре, т. е. произошла редукция числа хромосом: из диплоидного набора хромосом возникли два гаплоидных. Каждая хромосома гаплоидного набора состоит из двух хроматид.
Затем ядро переходит в телофазу I, сходную с тело-фазой обычного митотического деления.
Между формирующимися дочерними ядрами остается бочонкообразное прозрачное тело, пронизанное нитевидными структурами,— фрагмопласт. У лилии и других растений, преимущественно однодольных, во фрагмопласте закладывается перегородка, разделяющая клетку на две.
Интерфаза между первым и вторым делением очень кратковременна. Иногда телофаза I сразу переходит в профазу второго деления (профаза II). Профаза, мета-фаза, анафаза и телофаза второго деления сходны с соответствующими фазами митоза.
Таким образом, вследствие двух последовательных делений мейоза из одной клетки возникают четыре клетки (тетрада) с ядрами, содержащими гаплоидные числа хромосом. В отличие от лилии у большинства двудольных растений разделение материнской клетки происходит только после второго деления, т. е. четыре дочерние клетки, составляющие тетраду, образуются одновременно.
Задание. На готовых препаратах при большом увеличении микроскопа рассмотреть и зарисовать основные фазы мейоза, обратив особое внимание на профазу первого деления.
Анатомия растений - Ядро
Остались вопросы по теме - "Ядро", задайте их на